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1、第二節(jié) 脂肪的分解代謝,二、甘油的代謝,一、脂肪的動(dòng)員,三、脂肪酸的-氧化,四、脂肪酸的其他氧化方式,五、酮體的生成和利用,脂類的消化和吸收,關(guān)鍵酶：激素敏感脂肪酶 (hormone-sensitive lipase , HSL),一、脂肪的動(dòng)員,脂解激素: 能促進(jìn)脂肪動(dòng)員的激素，如胰高血糖素、腎上腺素、去甲腎上腺素等。,對抗脂解激素因子: 抑制脂肪動(dòng)員，如胰島素、前列腺素E2等。,二、 甘油的代謝,組 織：除腦組織外,大多數(shù)組織均可進(jìn)行，其中肝、肌肉最活躍。,亞細(xì)胞：胞液、線粒體,三、脂肪酸的-氧化(-oxidation),脂肪酸的活化 脂酰 CoA 的生成（胞液）,脂酰CoA合成酶

2、(acyl-CoA synthetase)存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上,+ CoA-SH,2. 脂酰CoA進(jìn)入線粒體,肉堿（carnitine）,肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶（carnitine acyltransferase）,3. 脂肪酸的-氧化,脫氫,加水,再脫氫,硫解,脂酰CoA,L--羥脂酰CoA,-酮脂酰CoA,脂酰CoA+乙酰CoA,棕櫚酰CoA,L--羥脂酰CoA,-酮脂酰CoA,14C脂酰CoA+乙酰CoA,,,,,,,5,,,肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體,,線粒體膜,,活 化：消耗2個(gè)高能磷酸鍵,-氧化每輪循環(huán)四個(gè)步驟：脫氫、水化、再脫氫、硫解 產(chǎn)物：1分子乙酰CoA 1分子少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA 1分

3、子FADH2 1分子NADH+H+,4. 脂肪酸氧化的能量生成 以16碳軟脂肪酸的氧化為例,7 輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2,能量計(jì)算： 生成ATP 810 + 72.5 + 71.5 = 108 凈生成ATP 108 2 = 106,,奇數(shù)碳原子脂肪酸的氧化,Fat Bears Carry Out Oxidation in Their Sleep,Although expending about 25,000 kJ/day (6,000 kcal/day), the bear does not eat, drink, urinate,or

4、defecate for months at a time.,A grizzly bear prepares its hibernation nest, near the McNeil River in Canada.,Experimental studies have shown that hibernating grizzly bears use body fat as their sole fuel. Fat oxidation yields sufficient energy for maintenance of body temperature, active synthesis o

5、f amino acids and proteins, and other energy-requiring activities, such as membrane transport. Fat oxidation also releases large amounts of water, as described in the text, which replenishes water lost in breathing. The glycerol released by degradation of triacylglycerols is converted into blood glu

6、cose by gluconeogenesis.,Bears store an enormous amount of body fat in preparation for their long sleep. An adult grizzly consumes about 38,000 kJ/day during the late spring and summer, but as winter approaches it feeds 20 hours a day, consuming up to 84,000 kJ daily. This change in feeding is a res

7、ponse to a seasonal change in hormone secretion. Large amounts of triacylglycerols are formed from the huge intake of carbohydrates during the fattening-up period.,1、含雙鍵的不飽和脂肪酸的氧化,四、脂肪酸的其他氧化方式,Oxidation of a monounsaturated fatty acid,不是烯脂酰-CoA水合酶的底物,Oxidation of a polyunsaturated fatty acid,,,,脂酰-C

8、oA脫氫酶, C10或C12脂肪酸的碳鏈末端碳原子（-碳原子）被氧化，形成二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以從分子的任何一端進(jìn)行-氧化，最后生成的琥珀酸可進(jìn)入三羧酸循環(huán)。,2、-氧化,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)脂肪酸的-氧化, -氧化不是哺乳動(dòng)物脂肪酸氧化分解 的主要途徑，但在-氧化有缺陷時(shí)起重 要作用。,過氧化物酶體中脂肪酸的 -氧化,脂肪酸的-碳被氧化成羥基，生成-羥基酸。-羥基酸可進(jìn)一步脫羧、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂肪酸。,3、-氧化,Refsums disease 又名遺傳性共濟(jì)失調(diào)性多發(fā)性神經(jīng)炎樣病、植烷酸貯積病?；颊唧w內(nèi)植烷酰-CoA 羥化酶有遺傳缺陷，血液中植烷酸濃度極高，導(dǎo)致失明、耳聾等嚴(yán)重的

9、神經(jīng)問題。,,乙酰CoA的去路,五、酮體(Ketone Bodies)的生成和利用,-羥丁酸(-hydroxybutyrate)乙酰乙酸(acetoacetate) 丙酮(acetone),生成：肝細(xì)胞線粒體 利用：肝外組織（心、腎、腦、骨骼肌等）線粒體,,,CoASH,CoASH,NAD+,NADH+H+,,-羥丁酸 脫氫酶,HMGCoA 合成酶,乙酰乙酰CoA硫解酶,HMGCoA 裂解酶,1. 酮體的生成,,NAD+,NADH+H+,,琥珀酰CoA,琥珀酸,,,,,CoASH+ATP,PPi+AMP,,,CoASH,2. 酮體的利用,琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶 （心、腎、腦及 骨骼肌的線粒體）,乙

10、酰乙酰CoA硫激酶 （腎、心和腦的線粒體）,乙酰乙酰CoA硫解酶 （心、腎、腦及骨骼肌線粒體）,2乙酰CoA,乙酰乙酰CoA,乙酰CoA,乙酰乙酸,HMGCoA,,,,D(-)--羥丁酸,丙酮,,乙酰乙酰CoA,琥珀酰CoA,琥珀酸,,,,,2乙酰CoA,酮體的生成和利用的總示意圖,3. 酮體生成的生理意義,酮體是肝臟輸出能源的一種形式。并且酮體可通過血腦屏障，是腦組織的重要能源。 酮體利用的增加可減少葡萄糖的利用，有利于維持血糖水平恒定。 酮體利用的增加可節(jié)省蛋白質(zhì)的消耗。,4. 酮體生成的調(diào)節(jié),飽食及饑餓的影響（主要通過激素的作用）,飽 食,饑餓,酮體的生成和運(yùn)輸,禁食第一周血漿中脂肪酸、葡萄糖 及酮體的濃度變化,奶牛酮病(ketosis),常見于高產(chǎn)奶牛 反芻動(dòng)物葡萄糖的來源？ 精料多，粗纖維不足 治療？,小結(jié),脂肪的動(dòng)員 甘油的分解 脂肪酸的分解代謝：- 氧化、- 氧化、- 氧化 酮體的生成與利用,