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1、第 十 一 章 細 胞 質(zhì) 遺 傳 前 面 所 介 紹 的 遺 傳 性 狀 都 是 由 細 胞 核 內(nèi) 染 色 體上 的 基 因 即 核 基 因 所 決 定 的 ， 由 核 基 因 所 決 定 的 遺傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 稱 為 細 胞 核 遺 傳 或 核 遺 傳 。 生 物 的 某 些 遺 傳 現(xiàn) 象 并 不 是 或 者 不 完 全 是 由 核 基 因所 決 定 的 ， 而 是 取 決 于 或 部 分 取 決 于 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 的 基 因 。 第 一 節(jié) 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 和 特 點一 、 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 ：細 胞 質(zhì) 遺 傳 ：由 細 胞 質(zhì) 基

2、因 所 決 定 的 遺 傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 (又 稱 非 染色 體 遺 傳 、 非 孟 德 爾 遺 傳 、 染 色 體 外 遺 傳 、 核 外 遺 傳 、母 體 遺 傳 )。細 胞 質(zhì) 基 因 組 ：所 有 細 胞 器 和 細 胞 質(zhì) 顆 粒 中 遺 傳 物 質(zhì) 的 統(tǒng) 稱 。 真 核 生 物 的 細 胞 質(zhì) 中 的 遺 傳 物 質(zhì) 主 要 存 在于 線 粒 體 ， 質(zhì) 體 ， 中 心 體 等 細 胞 器 中 . 生 物 的 遺 傳 體 系 ：遺傳物 質(zhì) 細 胞 質(zhì)基 因 組 細 胞 器基 因 組非 細 胞 器基 因 組 細 胞 共 生 體 基 因 組 (symbiont DNA)

3、細 胞 細 菌 質(zhì) 粒 基 因 組 (plasmid DNA)葉 綠 體 基 因 組 (ctDNA)線 粒 體 基 因 組 (mtDNA)中 心 粒 基 因 組 (centro DNA)動 粒 基 因 組 (kinto DNA)膜 體 系 基 因 組 (membrane DNA)核 基 因 組 染 色 體 基 因 （ 核 DNA） 1 特 點 ： .正 交 和 反 交 的 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 。核 遺 傳 ： 表 現(xiàn) 相 同 ， 其 遺 傳 物 質(zhì)由 雌 核 和 雄 核 共 同 提 供 的 ；質(zhì) 遺 傳 ： 表 現(xiàn) 不 同 ， 某 些 性 狀 只表 現(xiàn) 于 母 本 時 才 能 遺 傳 給

4、子 代 ，故 胞 質(zhì) 遺 傳 又 稱 母 性 遺 傳 。二 、 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點 ： .連 續(xù) 回 交 ， 母 本 核 基 因 可 被 全 部 置 換 掉 ， 但 由 母 本細 胞 質(zhì) 基 因 所 控 制 的 性 狀 仍 不 會 消 失 ； .由 細 胞 質(zhì) 中 的 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 ， 其 表 現(xiàn)往 往 類 似 病 毒 的 轉(zhuǎn) 導 或 感 染 ， 即 可 傳 遞 給 其 它 細 胞 。 .基 因 定 位 困 難 ：遺 傳 方 式 是 非 孟 德 爾 遺 傳 ， 雜 交 后 代 不 表 現(xiàn) 有 比 例 的分 離 。 帶 有 胞 質(zhì) 基 因 的 細 胞

5、 器 在 細 胞 分 裂 時 分 配 是 不均 勻 的 。 2.原 因 ：真 核 生 物 有 性 過 程 ： 一 切 受 細 胞 質(zhì) 基 因 所 決 定 的 性 狀 ， 其 遺 傳 信 息 只 能 通過 卵 細 胞 傳 給 子 代 ， 而 不 能 通 過 精 細 胞 遺 傳 給 子 代 。卵 細 胞 ： 有 細 胞 核 、 大 量 的 細 胞 質(zhì) 和 細 胞 器 。 能 為 子 代 提 供 核 基 因 和 全 部 或 絕 大 部 分 胞 質(zhì) 基 因 。卵 細 胞 只 能 提 供 其 核 基 因 ， 不 能 或 極 少 提 供 胞 質(zhì) 基 因 。精 細 胞 ： 只 有 細 胞 核 ， 細 胞 質(zhì)

6、 或 細 胞 器 極 少 或 沒 有 。 精 細 胞 一 、 概 念 ：母 性 影 響 ： 由 核 基 因 的 產(chǎn) 物 積 累 在 卵 細 胞 中 的 物 質(zhì)所 引 起 的 ， 子 代 表 現(xiàn) 母 本 性 狀 的 遺 傳 現(xiàn) 象 。 母 性 影 響 不 屬 于 胞 質(zhì) 遺 傳 的 范 疇 ， 十 分 相 似 而 已 。二 、 特 點 ：下 一 代 表 現(xiàn) 型 受 上 一 代 母 體 基 因 的 影 響 。第 二 節(jié) 母 性 影 響 三 、 實 例 ：椎 實 螺 的 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 的 遺 傳 。椎 實 螺 是 一 種 、 同 體 的 軟體 動 物 ， 每 一 個 體 又 能 同 時 產(chǎn)

7、生 卵 子 和 精 子 ， 但 一 般 通 過 異體 受 精 進 行 繁 殖 。 椎 實 螺 即 可 進 行 異 體 雜 交 、 又 可 單 獨 進 行 個 體 的 自體 受 精 。椎 實 螺 外 殼 的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 有 左 旋 和 右 旋 之 分 ， 屬 于 一 對 相對 性 狀 。 3 雜 交 試 驗 ： .過 程 ： 椎 實 螺 進 行 正 反 交 ， F1旋 轉(zhuǎn) 方 向 都 與 各 自 母 本 相 似 ， 即右 旋 或 左 旋 ， F2均 為 右 旋 ， F3才 出 現(xiàn) 右 旋 和 左 旋 的 分 離 。椎 實 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 ， 由 一 對 基 因 決 定 ， 右 旋

8、 (S+)對 左 旋 (S) 。 某 個 體 的 表 現(xiàn) 型 并 不 由 其 自 身 的 基 因 型 直 接 決 定 ，而 是 由 母 本 卵 細 胞 狀 態(tài) 決 定 ， 母 本 卵 細 胞 的 狀 態(tài) 又 由母 本 的 基 因 型 決 定 。 (SS)(分 離 )(ss) 如 果 試 驗 只 進 行 到 F1， 很 可 能 被 誤 認 為 細 胞 質(zhì) 遺 傳 。 F1的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 同 母 本 一 致 。 (SS)(分 離 ) (ss) 正 交 (右 旋 )SS (左 旋 )ss 反 交 (左 旋 )ss (右 旋 )SS 異 體 受 精 異 體 受 精F1 全 部 為 右 旋 (Ss)

9、 全 為 左 旋 (Ss) 自 體 受 精 自 體 受 精F2 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） F3 右 旋 右 旋 左 旋 右 旋 右 旋 左 旋3 1 3 1 . 原 因 ： 椎 實 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 是 由 受 精 卵 第 一 次 和 第二 次 分 裂 時 紡 錘 體 分 裂 方 向 所 決 定 的 。 母 體 基 因 型 受 精 卵 紡 錘 體 分 裂 方 向 椎 實 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 。右 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 右 側 分 裂 ；左 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 左 側 分 裂 。 這

10、 種 由 受 精 前 母 體 卵 細 胞 狀 態(tài) 決 定 子 代 性 狀 的現(xiàn) 象 稱 為 母 性 影 響 ， 也 稱 為 前 定 作 用 或 延 遲 遺 傳 。 一 、 葉 綠 體 遺 傳 的 表 現(xiàn) 1.紫 茉 莉 花 斑 性 狀 遺 傳 Correns在 花 斑 的 紫 茉 莉 中 發(fā) 現(xiàn) 三 種 枝 條 ： 綠 色 、 白 色 和 花 斑 分 別 進 行 以 下 雜 交 第 三 節(jié) 葉 綠 體 遺 傳 表 12-1 紫 茉 莉 花 斑 性 狀 的 遺 傳接 受 花 粉 的 枝 條 提 供 花 粉 的 枝 條 雜 種 表 現(xiàn) 白 色 白 色 綠 色 白 色 花 斑 白 色 綠 色 綠 色

11、 綠 色 花 斑 白 色 花 斑 綠 色 白 、 綠 、 花 斑 花 斑 結 果 ： 白 白 綠 綠 花 斑 白 、 綠 、 花 斑 枝 條 和 葉 色 的 遺 傳 物 質(zhì) 是通 過 母 本 傳 遞 的 。 原 因 : 花 斑 枝 條 ： 綠 細 胞 中 含 有 正 常 的 綠 色 質(zhì) 體 (葉 綠 體 )； 白 細 胞 中 只 含 無 葉 綠 體 的 白 色 質(zhì) 體 (白 色 體 )； 綠 白 組 織 交 界 區(qū) 域 ： 某 些 細 胞 內(nèi) 既 有 葉 綠 體 、 又 有 白 色 體 。 紫 茉 莉 的 花 斑 現(xiàn) 象 是 葉 綠 體 的 前 體 （ 質(zhì) 體 ） 變 異 而 引 起 的 。

12、花 粉 中 精 細 胞 內(nèi) 不 含 質(zhì) 體 ， 上 述 三 種 分 別 發(fā) 育 的 卵 細 胞 無 論 接 受何 種 花 粉 ， 其 子 代 只 能 與 提 供 卵 細 胞 的 母 本 相 似 ， 分 別 發(fā) 育 成 正 常 綠 株 、 白 化 株 、 花 斑 株 。 花 斑 現(xiàn) 象 ： 天 竺 葵 、 月 見 草 、 衛(wèi) 矛 、 煙 草 等 20多 種 植 物 中 發(fā) 現(xiàn) 。 2. 玉 米 條 紋 葉 的 遺 傳 ： 胞 質(zhì) 基 因 遺 傳 的 獨 立 性 是 相 對 的 ， 有 些 性 狀 的 變 異 是 由質(zhì) 核 基 因 共 同 作 用 下 發(fā) 生 的 。 玉 米 細 胞 核 內(nèi) 第 7

13、染 色 體 上 有 一 個 控 制 白 色 條 紋 (iojap)的 基 因 ij， 純 合 ijij株 葉 片 表 現(xiàn) 為 白 色 和 綠 色 相 間 的 條 紋 。正 交 試 驗 ： P 綠 色 條 紋 IjIj ijij F1 全 部 綠 色 (Ijij) F2 綠 色 (IjIj) 綠 色 (Ijij) 條 紋 (ijij) 3 1（ 純 合 時 ij核 基 因 使 胞 質(zhì) 內(nèi) 質(zhì) 體 突 變 ） 3 1表 明 綠 色 和 非 綠 色 為 一 對 基 因 的 差 別 。 這 個 由 隱 性 核 基 因 所 造 成 的 質(zhì) 體 變 異 具 有 不 可 逆 的 性 質(zhì) ， 質(zhì) 體 變 異

14、一經(jīng) 發(fā) 生 ， 便 能 以 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 方 式 而 穩(wěn) 定 傳 遞 。 反 交 試 驗 ： P 條 紋 綠 色 ijij IjIj F1 綠 色 白 化 條 紋 Ijij Ijij Ijij 條 紋 綠 色 Ijij IjIj 連 續(xù) 回 交 綠 色 條 紋 白 化 綠 色 條 紋 白 化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij （ 綠 色 、 條 紋 、 白 化 三 類 植 株 無 比 例 ） 連 續(xù) 回 交 (輪 回 親 本 為 綠 株 )， 當 ij基 因 被 取 代 后 ， 仍 然 未 發(fā) 現(xiàn) 父 本 對這 一 性 狀 產(chǎn) 生 影 響 。 葉 綠 體

15、遺 傳 的 規(guī) 律 自 主 性 。 相 對 自 主 性 。 某 些 情 況 下 ， 質(zhì) 體 的 變 異是 由 核 基 因 所 造 成 的 。 二 、 葉 綠 體 遺 傳 的 分 子 基 礎 、 葉 綠 體 DNA的 分 子 特 點 : .ct DNA與 細 菌 DNA相 似 ， 裸 露 的 DNA； .閉 合 雙 鏈 環(huán) 狀 結 構 ； .多 拷 貝 ： 高 等 植 物 每 個 葉 綠 體 中 有 30 60個 DNA， 整 個 細 胞 約 有 幾 千 個 DNA分子 ； 藻 類 中 ， 葉 綠 體 中 有 幾 十 至 上 百 個DNA分 子 ， 整 個 細 胞 中 約 有 上 千 個 DNA

16、分子 。 .單 細 胞 藻 類 中 GC含 量 較 核 DNA小 ， 高等 植 物 差 異 不 明 顯 ； .一 般 藻 類 ctDNA的 浮 力 密 度 輕 于 核 DNA， 而 高 等 植 物 兩 者 的 差 異 較 小 。 目 前 已 經(jīng) 測 定 了 煙 草 （ shinozaki， 1986） 、 水 稻 （ Hiratsuka， 1989）等 葉 綠 體 DNA的 全 序 列 。 、 葉 綠 體 基 因 組 的 構 成 ：1、 低 等 植 物 的 葉 綠 體 基 因 組 ： ct DNA僅 能 編 碼 葉 綠 體 本 身 結 構 和 組 成 的 一 部 分 物 質(zhì) ； 如 各 種 R

17、NA、 核 糖 體 （ 70S） 蛋 白 質(zhì) 、 光 合 作 用 膜 蛋 白 和RuBp羧 化 酶 8個 大 亞 基 。 特 性 ： 與 抗 藥 性 、 溫 度 敏 感 性 和 某 些 營 養(yǎng) 缺 陷 有 關 。 衣 藻 (Chlamydomonas reinhardi)的 葉 綠 體 基 因 組 圖 a.ctDNA物 理 圖 ： 由 不 同 限 制 性 內(nèi) 切 酶 (EcoRI、 BamHI和 Bgl II)處 理 所 得 的 ctDNA物 理圖 ， 用 三 個 同 心 圓 環(huán) 表 示 。b.ctDNA遺 傳 學 圖 ： 標 記 了 一 些 抗 生 素 抗 性 位 點 和 標 記 基 因 ：

18、 ap. DNA分 子 在 葉 綠 體 膜上 的 附 著 點 ； ac2、 ac1. 醋 酸 缺 陷 型 ； sm2、 sm3.鏈 霉 素 抗 性 ； sp1.螺 旋 霉 素 抗 性 等 。 2. 高 等 植 物 的 葉 綠 體 基 因 組 ： .多 數(shù) 高 等 植 物 的 ctDNA大 約 為 150kbp： 煙 草 ctDNA為155844bp、 水 稻 ctDNA為 134525bp。 .ctDNA能 編 碼 126個 蛋 白 質(zhì) ： 12%序 列 是 專 為 葉 綠 體 的 組成 進 行 編 碼 ； .葉 綠 體 的 半 自 主 性 ： 有 一 套 完 整 的 復 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和

19、翻 譯 系 統(tǒng) ，但 又 與 核 基 因 組 緊 密 聯(lián) 系 。* 如 葉 綠 體 中 RuBp羧 化 酶 的 生 物 合 成 8個 大 亞 基 （ 由 葉 綠體 基 因 組 編 碼 ） +8個 小 亞 基 （ 由 核 基 因 組 編 碼 ） 。 玉 米 和 菠 菜 的 葉 綠 體 基 因 組 圖 、 葉 綠 體 內(nèi) 遺 傳 信 息 的 復 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 系 統(tǒng) :1.ctDNA與 核 DNA復 制 相 互 獨 立 ， 但 都 是 半 保 留 復 制 方 式 ；2.葉 綠 體 核 糖 體 為 70S、 而 細 胞 質(zhì) 中 核 糖 體 為 80S；3.葉 綠 體 中 核 糖 體 的

20、 rRNA堿 基 成 分 與 細 胞 質(zhì) 和 原 核 生 物 中rRNA不 同 ；4.葉 綠 體 中 蛋 白 質(zhì) 合 成 需 要 的 20種 氨 基 酸 載 體 tRNA分 別 由 核DNA和 ct DNA共 同 編 碼 。 其 中 脯 氨 酸 、 賴 氨 酸 、 天 冬 氨酸 、 谷 氨 酸 和 半 胱 氨 酸 為 核 DNA所 編 碼 ， 其 余 10多 種 氨 基酸 為 ctDNA所 編 碼 。 一 、 線 粒 體 遺 傳 的 表 現(xiàn)二 、 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎第 四 節(jié) 線 粒 體 遺 傳 、 紅 色 面 包 霉 緩 慢 生 長 突 變 型 的 遺 傳 ： 兩 種 接

21、 合 型 均 可 產(chǎn) 生 原 子 囊 果 (卵 細 胞 )和 分 生 孢 子 （ 精 細 胞 ） 。 . 緩 慢 生 長 突 變 型 ： 在 正 常 繁 殖 條 件下 能 穩(wěn) 定 地 遺 傳 下 去 ， 經(jīng) 過 多 次 接 種 移 植 、其 遺 傳 方 式 和 表 現(xiàn) 型 都 不 會 改 變 。 . 試 驗 ： 緩 慢 生 長 特 性 只 能 在 通 過 母 本 傳 遞 給后 代 (其 核 遺 傳 正 常 ， 呈 1 1分 離 )。一 、 線 粒 體 遺 傳 的 表 現(xiàn) ： .分 析 ： 緩 慢 生 長 突 變 型在 幼 嫩 培 養(yǎng) 階 段 時 無 細 胞色 素 氧 化 酶 ， 酶 是 正 常

22、 代謝 所 必 需 的 。 由 于 細 胞 色 素 氧 化 酶的 產(chǎn) 生 與 線 粒 體 有 關 ， 且觀 察 到 緩 慢 生 長 突 變 型 中的 線 粒 體 結 構 不 正 常 。 有 關 基 因 存 在 于 線粒 體 之 中 ， 由 母 本 傳 遞 。 (二 )酵 母 小 菌 落 的 遺 傳 ：小 菌 落 酵 母 細 胞 缺 少 細胞 色 素 a和 b、 細 胞 色 素 氧化 酶 不 能 有 氧 呼 吸 不 能 有 效 利 用 有 機 物 產(chǎn)生 小 菌 落 。 二 、 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎 、 線 粒 體 DNA分 子 特 點 ： 形 狀 : 構 型 復 雜 、 有 開

23、 環(huán) 、 共 價 閉 環(huán) 、 超 螺 旋 、 直 線 型 等 形 式 。 基 因 組 結 構 表 現(xiàn) 出 極 復 雜 的 變 化 主 要 原 因 是 重 組 使 線 粒 體 基 因 組 的 組 織 結 構 變 得 非 常 復 雜mtDNA(如 人 類 的 線 粒 體 )與 核 DNA的 區(qū) 別 ： . mt DNA無 重 復 序 列 ； . mt DNA 的 浮 力 密 度 比 較 低 ； . mt DNA的 G、 C含 量 比 A、 T少 ， 如 酵 母 mtDNA的 GC含 量 為 21%； . mt DNA兩 條 單 鏈 的 密 度 不 同 ， 分 別 為 重 鏈 (H)和 輕 鏈 (L

24、)； . mt DNA非 常 小 ， 僅 為 核 DNA十 萬 分 之 一 。 線 粒 體 數(shù) 目 及 mtDNA大 小 ： 下 表 為 線 粒 體 數(shù) 目 及 mtDNA大 小 。生 物 種 類 每 細 胞 中 線 粒 體數(shù) mtDNA大 小 (kb) mtDNA與 核DNA比 值酵 母 22 84 0.18鼠 (L細 胞 ) 500 16.2 0.002人 (Hela細 胞 ) 800 16.6 0.01 、 線 粒 體 基 因 組 的 構 成 ： * 1981年 Kanderson最 早 測 出 人 的 mt DNA全 序 列 為 16569bp。* 人 、 鼠 、 牛 的 mtDAN全

25、 序 列 中 測 出 ： 2個 rRNA基 因 、 22個 tRNA基 因 、 13個 蛋白 質(zhì) 基 因 等 ； 人 、 鼠 和 牛 的 mtDNA分 別 有 16569bp、 16275bp和 16338bp。22個 tRNA基 因 的 位 置 用 各 個 tRNA接 受 的 氨 基 酸 示 于 圓 環(huán) 外 。12S 及 16S rRNA 基 因 和 13個 開 放 閱 讀 框 架 位 置 用 相 應 符 號 表 示 在 圓 環(huán) 內(nèi) 。URF： 尚 未 確 定 開 放 閱 讀 框 架 。 OH和 OL示 兩 條 互 補 鏈 復 制 起 始 點 。1984年 ， Lonsdale測 出 玉 米

26、 mtDNA： * 含 有 570kbp； * 并 存 在 多 個 重 復 序 列 （ 主 要 有 6種 ） ； * rRNA基 因 、 tRNA基 因 和 細 胞 色 素 C氧化 酶 基 因 均 已 定 位 。 、 線 粒 體 遺 傳 信 息 的 復 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 系 統(tǒng) ： .復 制 方 式 為 半 保 留 復 制 ， 由 線 粒 體 DNA聚 合 酶 完 成 。 .有 自 身 的 核 糖 體 ， 且 不 同 的 生 物 差 異 大 ： 人 的 Hela細 胞 線 粒 體 核 糖 體 為 60S， 由 45S和 35S兩 個 亞 基 組 成 ， 而 細胞 質(zhì) 核 糖 體 為

27、74S； 酵 母 核 糖 體 (75S)和 各 種 RNA(rRNA、 tRNA和 mRNA)， 而 細 胞 質(zhì) 核 糖 體為 80S。 .線 粒 體 的 密 碼 子 與 核 基 因 密 碼 子 有差 異 ： 紅 色 氨 基 酸 密 碼 子 為 人 類 線 粒 體 與 核基 因 不 同 的 密 碼 子 (右 圖 )， 其 中 有 22種tRNA基 因 ， 細 胞 質(zhì) 中 則 有 32種 tRNA基 因 。 .半 自 主 性 的 細 胞 器 ： 線 粒 體 內(nèi) 100多 種 蛋 白 質(zhì) 中 ， 約 有10種 是 線 粒 體 本 身 合 成 的 ， 包 括 細 胞 色 素 氧 化 酶 亞 基 、

28、4種 ATP酶 亞 基 和 1種 細胞 色 素 b亞 基 。 線 粒 體 的 蛋 白 是 由 線 粒 體 本 身 和核 基 因 共 同 編 碼 的 ， 是 一 種 半 自 主 性 的細 胞 器 。 第 五 節(jié) 共 生 體 和 質(zhì) 粒 決 定 的 染 色 體外 遺 傳 一 、 共 生 體 的 遺 傳 ： 、 共 生 體 （ symbionts） ： 不 是 細 胞 生 存 所必 需 的 組 成 部 分 ， 僅 以 某 種 共 生 的 形 式 存 在 于細 胞 之 中 。 能 夠 自 我 復 制 ， 或 者 在 核 基 因 組 作用 下 進 行 復 制 ； 對 寄 主 表 現(xiàn) 產(chǎn) 生 影 響 ，

29、類 似 細胞 質(zhì) 遺 傳 的 效 應 。 2.繁 殖 ： .無 性 生 殖 ： 一 個 個 體 經(jīng) 有 絲 分 裂 成 兩 個 個 體 。 .有 性 生 殖 ： .AA和 aa二 倍 體 接 合 ； .大 核 開 始 解 體 ， 小 核 經(jīng) 減 數(shù) 分 裂 8個 小 核 ； .每 一 個 體 中 有 7個 小 核 解 體 ， 留 下 小 核 ， 再 經(jīng) 一 次 分裂 。 .兩 個 體 互 換 1個 小 核 ， 并 與 未 交 換 小 核 合 并 ； .小 核 合 并 二 倍 體 ， 基 因 型 為 Aa； .大 核 已 完 全 解 體 ， 小 核 又 經(jīng) 兩 次 有 絲 分 裂 兩 個 個 體

30、分 開 接 合 完 成 ； .每 一 個 體 中 的 兩 個 小 核 發(fā) 育 成 兩 大 核 ； .小 核 再 經(jīng) 一 次 有 絲 分 裂 ， 兩 個 親 本 各 自 進 行 分 裂 。 、 草 履 蟲 放 毒 型 的 遺 傳 :1.結 構 ： 草 履 蟲 (Paramecium aurelia)是 一 種 常 見 的 原 生 動 物 ，種 類 很 多 。 大 核 (1個 )， 是 多 倍 體 ， 主 要 負 責 營 養(yǎng) ； 小 核 (1 2個 )， 是 二 倍 體 、 主 要 負 責 遺 傳 。 . 自 體 受 精 (autogamy) 產(chǎn) 生 基 因 分 離 和 純 合 ：a、 b.兩 個

31、 小 核 分 別 進 行 減 數(shù) 分 裂 ， 形 成 8個 小 核 ， 其 中 7個 解 體 ， 僅 留 1個 小 核 ；c.小 核 經(jīng) 一 次 有 絲 分 裂 而 成 為 2個 小 核 ；d.兩 個 小 核 融 合 成 為 一 個 二 倍 體 小 核 ；e.小 核 經(jīng) 2次 有 絲 分 裂 形 成 4個 二 倍 體 小 核 ；f.2個 小 核 發(fā) 育 成 2個 大 核 ；g.1個 細 胞 分 裂 成 2個 ， 各 含 2個 二 倍 體 體 小 核 。 放 毒 型 ： 帶 有 K基 因 和 卡 巴 (Kappa)粒 （ 直 徑 0.20.8） ， 才 能 穩(wěn) 定 分 泌出 一 種 毒 素 (草

32、 履 蟲 素 )。 敏 感 型 ： 有 K或 k基 因 ， 而 無 卡 巴 粒 ， 則 不 產(chǎn) 生 草 履 蟲 素 。 * Kappa粒 位 于 細 胞 質(zhì) 內(nèi) (呈 游 離 狀 態(tài) )， K位 于 核 內(nèi) 。 * 草 履 蟲 素 能 殺 死 其 它 無 毒 的 敏 感 型 。 、 草 履 蟲 放 毒 性 的 遺 傳 特 點 ： 放 毒 型 的 遺 傳 基 礎 ： 細 胞 質(zhì) 中 的 卡 巴 粒 和 核 內(nèi) K基 因 ，同 時 存 在 時 才 能 保 證 放 毒 型 的 穩(wěn) 定 。 K 基 因 本 身 不 產(chǎn) 生 卡 巴 粒 ， 也 不 合成 草 履 毒 蟲 素 ， 僅 能 保 證 卡 巴 粒

33、 在 細 胞質(zhì) 內(nèi) 持 續(xù) 存 在 。 雜 交 時 間 短 ： 僅 交 換 兩 個 小 核 中 的一 個 ， 未 交 換 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 的卡 巴 粒 ， F1其 表 型 不 變 。 自 體 受 精 后 基 因 分 離純 合 ， 僅 胞 質(zhì) 中 有 卡 巴 粒和 基 因 型 為 KK的 草 履 蟲 為放 毒 型 ， 其 余 為 敏 感 型 。 雜 交 試 驗 ： 放 毒 型 (KK 卡 巴 粒 )與 敏 感 型 (kk， 無 卡 巴 粒 )的 雜 交 雜 交 時 間 長 ： 同 時 交 換 小 核 與 胞 質(zhì)中 的 卡 巴 粒 ， F1均 表現(xiàn) 為 放 毒 型 。 自 體 受 精 后 基 因

34、純 合 ；無 性 繁 殖 ， kk基 因 型中 的 卡 巴 粒 漸 漸 丟 失而 成 為 敏 感 型 。 以 上 實 驗 可 知 ： * 只 有 KK或 Kk + 卡 巴 粒 的 個 體 能 保 持 放 毒 性 。 核 內(nèi) K基 因 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 卡 巴 粒 的 增 殖 產(chǎn) 生 草 履 蟲 素 。 * kk+卡 巴 粒 個 體 雖 有 卡 巴 粒 ， 但 無 K基 因 而 不 能 保 持 其 放 毒性 ， 多 次 無 性 繁 殖 后 卡 巴 粒 逐 漸 減 少 為 敏 感 型 。 * KK或 kk基 因 型 個 體 在 無 卡 巴 粒 時 均 為 敏 感 型 。 卡 巴 粒 不 受 K或 k

35、基 因 的 控 制 。 卡 巴 粒 雖 然 依 附 于 K基 因 ，但 仍 有 一 定 的 獨 立 性 ， 可 以 自 行 復 制 。 核 基 因 可 以 引 起 質(zhì) 基 因 的 突 變 ， 質(zhì) 基 因 的 存 在 決 定 于 核 基因 ， 但 質(zhì) 基 因 具 有 一 定 的 獨 立 性 ， 能 夠 決 定 遺 傳 性 狀 的 表 現(xiàn) 。 二 、 質(zhì) 粒 的 遺 傳 ：1.質(zhì) 粒 (plasmid)： 一 種 附 加 體 ， 幾 乎 存 在 于 每 一 種 細 菌 細 胞 中 ， 是 一 種自 主 的 遺 傳 成 分 ， 能 夠 獨 立 地 進 行 自 我 復 制 。 E. coli質(zhì) 粒 嵌

36、 合 到 染 色 體 上 稱 附 加 體 。 大 部 分 質(zhì) 粒 獨 立 于 染 色 體 ， 決 定 細 菌 的 某 些 性 狀 ， 其遺 傳 具 有 類 似 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 征 。 2.E.coli的 F因 子 的 遺 傳 ： E. coli一 般 進 行 無 性 繁殖 ， 有 時 也 能 進 行 個 體 間 接合 生 殖 。 除 F- (無 F因 子 )細 胞 不 能彼 此 接 合 外 ， 其 它 細 胞 的 接合 都 可 能 發(fā) 生 。 如 ： F+ F+、 F+ F-； Hfr F +、 Hfr F-； F因 子 ： 性 因 子 或 致育 因 子 。 三 、 細 胞 質(zhì) 遺

37、 傳 和 細 胞 核 遺 傳 的 異 同 、 共 同 點 ： 雖 然 細 胞 質(zhì) DNA在 分 子 大 小 和 組 成 上 與 核 DNA有 某些 區(qū) 別 ， 但 作 為 一 種 遺 傳 物 質(zhì) ， 在 結 構 和 功 能 上仍 與 核 DNA有 許 多 相 同 點 。 * 均 按 半 保 留 方 式 復 制 ； * 表 達 方 式 一 樣 ， 核 糖 體 DNA mRNA 蛋 白 質(zhì) * 均 能 發(fā) 生 突 變 ， 且 能 穩(wěn) 定 遺 傳 ， 其 誘 變 因素 亦 相 同 。 、 不 同 點 ： 細 胞 質(zhì) DNA 核 DNA突 變 頻 率 大 較 強 的 定 向 突 變 性 正 反 交 不

38、 一 樣 基 因 通 過 雌 配 子 傳 遞 基 因 定 位 困 難 載 體 分 離 無 規(guī) 律 細 胞 間 分 布 不 均 勻 某 些 基 因 有 感 染 性 突 變 頻 率 較 小難 于 定 向 突 變 性正 反 交 一 樣基 因 通 過 雌 雄 子 傳 遞雜 交 方 式 進 行 基 因 定 位有 規(guī) 律 分 離細 胞 間 分 布 均 勻無 感 染 性 第 六 節(jié) 植 物 雄 性 不 育 的 類 型 及 其 遺 傳 機 理 主 要 特 征 是 雄 蕊 發(fā) 育 不 正 常 ， 不 能 產(chǎn) 生 有 正 常 功 能 的 花粉 ， 但 其 雌 蕊 發(fā) 育 正 常 ， 能 接 受 正 常 花 粉 而

39、 受 精 結 實 。 在 植 物 界 是 很 普 遍 的 ， 18個 科 的 110多 植 物 中 存 在 。 如水 稻 、 玉 米 、 高 梁 、 大 小 麥 、 甜 菜 、 油 菜 等 。其 中 水 稻 、 油 菜 、 玉 米 雄 性 不 育 性 已 用 于 大 田 生 產(chǎn) 之 中 。一 、 雄 性 不 育 (male sterility)的 類 別 ： 二 型 說核 遺 傳 型不 育 雌 性 不 育 （ 無 實 踐 意 義 ）雄 性 不 育(三 型 說 ) 質(zhì) 遺 傳 型質(zhì) 核 互 作 遺 傳 型 (應 用 價 值 最 大 ) 1. 質(zhì) 不 育 型 ：目 前 已 在 270多 種 植 物

40、 中 發(fā) 現(xiàn) 有 細 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 現(xiàn) 象 。細 胞 質(zhì) 型 不 育 系 的 不 育 性 都 只 能 被 保 持 而 不 能 被 恢 復 。 二 、 雄 性 不 育 各 類 型 的 遺 傳 特 點 ： 2.核 不 育 型 ：是 一 種 由 核 內(nèi) 染 色 體 上 基 因 所 決 定 的 雄 性 不 育 類 型 。如 ： 可 育 基 因 Ms 不 育 基 因 ms。 這 種 核 不 育 變 異 在 稻 、 麥 、 玉 米 、 谷 子 、 番 茄 和 洋蔥 等 許 多 作 物 中 都 已 發(fā) 現(xiàn) 。例 如 ： 番 茄 中 有 30對 核 基 因 能 分 別 決 定 這 不 育 型 ； 玉

41、 米的 7對 染 色 體 上 已 發(fā) 現(xiàn) 了 14個 核 不 育 基 因 。敗 育 過 程 發(fā) 生 于 花 粉 母 細 胞 的 減 數(shù) 分 裂 期 間 ， 不 能 形 成 正常 花 粉 。 故 敗 育 十 分 徹 底 ， 可 育 株 與 不 育 株 有 明 顯 界 限 。遺 傳 特 點 ： 多 數(shù) 核 不 育 型 均 受 簡 單 的 一 對 隱 性 基 因 (msms)所 控 制 ，純 合 體 (msms)表 現(xiàn) 為 雄 性 不 育 。遺 傳 研 究 表 明 ： 用 普 通 遺 傳 學 的 方 法 不 能 使 整 個 群 體 保 持 這 種 不 育性 ， 這 是 核 不 育 型 的 一 個 重

42、 要 特 征 。這 種 核 不 育 的 利 用 有 很 大 的 限 制 ， 無 保 持 系 。這 種 不 育 性 能 被 相 對 顯 性 基 因 Ms所 恢 復 ， 雜 合 體 (Msms)后 代 呈 簡 單 的 孟 德 爾 式 的 分 離 。Msms msms MsMsMsMs Msms msms 3 1 質(zhì) 核 不 育 的 表 現(xiàn) 一 般 比 核 不 育 要 復 雜 。3.質(zhì) 核 不 育 型 (cytoplasmic male sterility CMS)： .概 念 ： 由 細 胞 質(zhì) 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的 不 育 類 型 。 .花 粉 敗 育 時 間 ： 在 玉

43、米 、 小 麥 和 高 梁 等 作 物 中 ， 這 種 不 育 類 型 的 花粉 敗 育 多 數(shù) 發(fā) 生 在 減 數(shù) 分 裂 以 后 ； 在 水 稻 、 矮 牽 牛 、 胡 蘿 卜 等 植 物 中 ， 敗 育 發(fā) 生 在 減數(shù) 分 裂 過 程 中 或 在 此 之 前 。 .遺 傳 特 點 ：核 可 育 基 因 R， 能 夠 恢 復 不 育 株 育 性 。胞 質(zhì) 不 育 基 因 為 S；胞 質(zhì) 可 育 基 因 為 N；核 不 育 基 因 r， 不 能 恢 復 不 育 株 育 性 ； .以 不 育 個 體 S(rr)為 母 本 ， 分 別 與 五 種 可 育 型 雜 交 ： F1S(rr)不 育

44、S(RR)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 N(RR)可 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育 N(rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 N(Rr)可 育 S(Rr)可 育 .可 將 各 種 雜 交 組 合 歸 納 為 以 下 三 種 情 況 ： .S(rr) N(rr) S(rr)中 ， F1表 現(xiàn) 不 育 。其 中 ： N(rr)個 體 具 有 保 持 母 本 不 育 性 在 世 代 中 穩(wěn) 定 的 能 力 ，稱 為 保 持 系 (B)。S(rr)個 體 由 于 能 夠 被 N(rr)個 體 所 保 持 ， 其 后 代

45、 全 部 為 穩(wěn)定 不 育 的 個 體 ， 稱 為 不 育 系 (A)。 .S(rr) N(RR)或 S(RR) S(Rr)中 ， F1全 部 正 常 可 育 。N(RR)或 S(RR) 個 體 具 有 恢 復 育 性 的 能 力 ， 稱 為 恢 復 系 (R)。 .S(rr) N(Rr)或 S(Rr) S(Rr) + S(rr)中 ， F1表 現(xiàn)育 性 分 離 。 N(Rr)或 S(Rr) + S(rr)具 有 雜 合 的 恢 復 能 力 ，稱 恢 復 性 雜 合 體 。 4.質(zhì) 核 不 育 性 遺 傳 的 復 雜 性 ： .孢 子 體 不 育 和 配 子 體 不 育 ： .孢 子 體 不

46、育 ： 是 指 花 粉 的 育 性 受 孢 子 體 (即植 株 )基 因 型 所 控 制 ， 而 與 花 粉 本 身 所 含 基 因 無 關 。* 孢 子 體 基 因 型 為 rr 花 粉 全 部 敗 育 ；* 孢 子 體 基 因 型 為 Rr 產(chǎn) 生 的 花 粉 中 有 R也有 r， 但 均 可 育 ， 自 交 后 代 分 離 。 如 ： 玉 米 T型 不 育 系 、 水 稻 野 敗 型 不 育 系 等 。* 孢 子 體 基 因 型 為 RR 花 粉 全 部 可 育 ； .配 子 體 不 育 ： 是 指 花 粉 育 性 直 接 受 花 粉 本 身 的 基 因 所 決 定 。 配 子 體 內(nèi)

47、核 基 因 為 R 該 配 子 可 育 ； 配 子 體 內(nèi) 核 基 因 為 r 該 配 子 不 育 。 如 果 孢 子 體 為 雜 合 基 因 型 Rr的 自 交 后 代 中 ， 將 有 一半 植 株 的 花 粉 是 半 不 育 的 ， 表 現(xiàn) 為 穗 上 的 分 離 。 二 、 雄 性 不 育 性 的 發(fā) 生 機 理 ：1. 核 不 育 型 ： 核 基 因 單 獨 控 制 假 說 ， 即 Ms（ 可 育 ） ms（ 不 育 ） 。 核 基 因 決 定 著 育 性 ， 其 不 育 性 徹 底 ； 但 保 持 不育 特 性 困 難 。 可 利 用 一 些 苗 期 的 標 記 性 狀 與 不 育

48、基 因 的 連 鎖來 識 別 不 育 （ msms） 與 可 育 (Msms)。 如 ： 玉 米 的 核 不 育 黃 綠 苗 標 記 體 系 ， 三 葉 期 黃綠 苗 的 植 株 為 不 育 系 、 綠 苗 的 可 作 為 保 持 系 。 2.質(zhì) 核 互 作 遺 傳 型 ： * 不 育 胞 質(zhì) 基 因 載 于 何 處 ？ * 它 如 何 與 核 基 因 相 互 作 用 而 導 致 不 育 ？ .胞 質(zhì) 不 育 基 因 的 載 體 ： * 線 粒 體 基 因 組 DNA(mt DNA)是 胞 質(zhì) 不 育 基 因 的 載體 ： 不 育 系 線 粒 體 亞 顯 微 結 構 和 分 子 組 成 等 與

49、 正 常 植 株（ 如 保 持 系 ） 有 所 不 同 ， 由 mt DNA翻 譯 合 成 的 蛋 白 質(zhì) 也有 所 不 同 。 * 葉 綠 體 DNA(ct DNA)是 雄 性 不 育 的 載 體 ： 不 育 系 和 保 持 系 之 間 在 葉 綠 體 超 微 結 構和 ct DNA上 存 在 著 明 顯 不 同 ， 而 葉 綠 體 基 因組 的 某 些 變 異 可 以 破 壞 葉 綠 體 與 細 胞 核 及 線粒 體 間 的 固 有 平 衡 導 致 不 育 。 . 質(zhì) 核 基 因 互 作 雄 性 不 育 性 機 理 主 要 有 以 下 幾 種 假 說 ： . 質(zhì) 核 互 補 控 制 假 說

50、 ： 不 能 形 成 淀 粉 酶 或 其 它 一 些 酶 ?認 為 胞 質(zhì) 不 育 基 因 存 在 于線 粒 體 上 。 當 mt DNA某 個 或 某 些 節(jié) 段 發(fā) 生 變 異 、 胞 質(zhì) 基 因 由 N s時 ， 線 粒 體 mRNA所 轉(zhuǎn) 錄 的 不 育 性 信 息 使 某 些 酶 不 能 形 成 ，或 形 成 某 些 不 正 常 的 酶 ， 從 而 破 壞 花 粉 形 成 的 正 常 代 謝 過 程 最 終 導 致 花 粉 敗 育 。 .能 量 供 求 假 說 ： 認 為 線 粒 體 是 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 的 載 體 ， 育 性 與 線 粒體 能 量 轉(zhuǎn) 化 效 率 有 關 。

51、 進 化 程 度 較 高 ， 栽 培 品 種 中 線 粒 體 能 量 轉(zhuǎn) 化 率 高 、供 能 高 ， 供 求 平 衡 雄 性 可 育 。 雄 性 不 育 性 主 要 應 用 在 雜 種 優(yōu) 勢 的 利 用 上 ， 雜 交 母本 獲 得 了 雄 性 不 育 性 ， 就 可 以 免 去 大 面 積 繁 育 制 種 時 的去 雄 工 作 ， 并 保 證 雜 交 種 子 的 純 度 。 二 、 雄 性 不 育 性 在 生 產(chǎn) 上 的 應 用 （ p291) 目 前 生 產(chǎn) 上 應 用 推 廣 的 主 要 是 質(zhì) 核 互 作 型 雄 性 不育 性 。 質(zhì) 核 型 不 育 性 由 于 細 胞 質(zhì) 基 因

52、 育 核 基 因 間 的 互 作 ，故 即 可 以 找 到 保 持 系 不 育 性 得 到 保 持 、 也 可 找 到 相 應恢 復 系 育 性 得 到 恢 復 ， 實 現(xiàn) 三 系 配 套 。保 持 系 B： N(rr)、恢 復 系 R： S(RR)或 N(RR)不 育 系 A： S(rr)三 系 法 的 一 般 原 理 是 首先 把 雜 交 母 本 轉(zhuǎn) 育 成 不育 系 ,父 本 必 須 是 恢 復系 。 1.質(zhì) 核 互 作 型 雄 性 不 育 應 用 同 時 解 決 不 育 系 繁 種 和 雜 種 種 子 生 產(chǎn) 的 問 題 ：繁 種 ： A B A 制 種 ： A R F1 1991年

53、， 雜 交 稻 種 植 面 積 為 26083.5萬 畝 (1738.9萬 公 頃 )， 增 產(chǎn) 效 果 明 顯 (50-75kg/畝 )。1997年 ， 雜 交 稻 種 植 面 積 為 25987.5萬 畝 (1732.5萬 公 頃 )， 約 占 水 稻 種 植 面 積 的 62.84%， 總 產(chǎn) 12236.34萬 噸 ， 單 產(chǎn) 468.67公 斤 /畝 (7.03噸 /公 頃 )， 比 全 國 水 稻 平 均 產(chǎn) 量 增 11.17%。 雜 交 稻 制 種 156.9萬 畝 (10.46萬 公 頃 )， 制 種 平 均 產(chǎn) 量 為 181.33公 斤 /畝 (2.72噸 /公 頃 )。

54、 中 國 工 程 院 院 士 、 “ 雜 交 水稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生水 稻 三 系 雜 種 優(yōu) 勢 的 利 用 ：1973年 ， 實 現(xiàn) 水 稻 三 系 配 套 、 并 成 功 的 應 用 于 大 田 生 產(chǎn) 。1981年 ， 獲 得 國 家 第 一 個 特 等 發(fā) 明 獎 ， 以 第 一 個 農(nóng) 業(yè) 技 術 專 利 轉(zhuǎn) 讓 美 國 。 中 國 工 程 院 院 士 、“ 雜 交 水 稻 之 父 ”袁 隆 平 先 生中 國 工 程 院 院 士 、 “ 雜 交 水 稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生 禾 下 清 風 入 夢 來 “ 我 夢 見 我 們 種 的 水 稻 ， 長 得 跟

55、高 粱 一 樣 高 ， 穗 子 像 掃 把 那 么 長 ， 顆 粒 像 花生 米 那 么 大 ， 我 和 助 手 們 就 坐 在 稻 穗 下 面 乘 涼 ” 這 個 禾 下 乘 涼 夢 ， 袁 隆 平 做 了 兩 次 。 而 作 為 “ 雜 交 水 稻 之 父 ” ， 關 于 水 稻的 夢 ， 他 一 做 就 是 40多 年 油 菜 三 系 雜 種 優(yōu) 勢 的 利 用 ：1972年 ， 傅 廷 棟 等 發(fā) 現(xiàn) “ 波 里 馬 ” 油 菜 細 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 ；1976年 ， 湖 南 農(nóng) 科 院 首 先 實 現(xiàn) “ 波 里 馬 ” 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 。1980年 ， 李

56、 殿 榮 等 發(fā) 現(xiàn) “ 陜 2A” 油 菜 細 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 ；1983年 ， 實 現(xiàn) “ 陜 2A” 油 菜 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 ；油 菜 雜 交 種 ： 秦 油 2號 、 華 雜 2 號 、 川 油 12號 、 蜀 雜 1號 、 油 研 5號 等 細 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 系 雜 種 已 推 廣 應 用 。1992年 ， 我 國 雜 種 油 菜 種 植 面 積 已 近 1.33 106hm2， 約 占 油 菜 總 面 積 20 。 水 稻 的 溫 敏 核 不 育 材 料 ： 28 ， 不 育 ； 23-24 育 性 轉(zhuǎn) 為 正 常 。目 前 發(fā) 現(xiàn) 的 光 、

57、 溫 敏 核 不 育 材 料 提 供 了 一 種 解 決 的 可 能 性 ：核 不 育 型 的 一 個 重 要 特 征 ： 用 普 通 遺 傳 學 的 方 法 不 能 使整 個 群 體 保 持 雄 性 不 育 性 。2. 核 不 育 型 的 利 用 水 稻 的 光 敏 核 不 育 材 料 ：長 日 照 條 件 下 為 不 育 ( 14h， 制 種 )；短 日 照 條 件 下 為 可 育 ( 13.75， 繁 種 )。 1973年 ， 石 明 松 在 晚 粳 農(nóng) 墾 58中 發(fā) 現(xiàn) “ 湖 北 光 敏 核不 育 水 稻 “ 農(nóng) 墾 58S” ， 核 不 育 系 的 利 用 受 到 極 大 的關

58、注 。 “ 農(nóng) 墾 58 S” 在 長 日 照 條 件 下 為 不 育 ， 短 日 照 下 為可 育 ,這 樣 可 將 不 育 系 和 保 持 系 合 二 為 一 提 出 了 生 產(chǎn)雜 交 種 子 的 “ 二 系 法 ” 。 這 種 方 法 目 前 已 在 我 國 水 稻 生 產(chǎn) 上 大 面 積 推 廣 應 用 。兩 系 法 的 制 種 方 法 見 圖 11 17。 本 章 小 結1. 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點 ： . 正 、 反 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 ： 性 狀 通 過 母 本 才 能 傳 遞 給 后 代 。 . 連 續(xù) 回 交 ， 可 置 換 母 本 全 部 核 基 因 ， 但 母

59、 本 胞 質(zhì) 基 因 及 其 控 制 的 性 狀 不 消 失 。 . 基 因 定 位 困 難 ， 有 時 表 現(xiàn) 出 類 于 病 毒 的 傳 導 或 感 染 。 . 細 胞 質(zhì) 中 由 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 ， 其 表 現(xiàn) 類 似于 病 毒 的 傳 導 或 感 染 ， 即 能 傳 遞 給 其 它 細 胞 。 2. 母 性 影 響 ：母 性 影 響 所 表 現(xiàn) 的 遺 傳 現(xiàn) 象 與 胞 質(zhì) 遺 傳 相 似 ， 但 其 本 質(zhì) 不 同 ，因 為 母 性 影 響 不 是 細 胞 質(zhì) 遺 傳 ， 而 是 F1受 母 本 基 因 的 影 響 ，以 后 還 要 分 離 。6.

60、雄 性 不 育 的 類 別 及 其 遺 傳 機 理 。 . 類 別 ： 核 不 育 型 、 質(zhì) 核 不 育 型 、 質(zhì) 遺 傳 型 。核 不 育 型 是 一 種 由 核 內(nèi) 染 色 體 上 基 因 所 決 定 的 雄 性 不 育類 型 ， 一 般 受 簡 單 的 1-2對 隱 性 基 因 所 控 制 ， 純 合 體 表現(xiàn) 雄 性 不 育 。 也 發(fā) 現(xiàn) 由 顯 性 雄 性 不 育 基 因 所 控 制 的 顯 性核 不 育 ， 它 只 能 恢 復 不 育 性 ， 但 不 能 保 持 不 育 性 。 質(zhì) 核 不 育 型 是 由 細 胞 質(zhì) 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的不 育 類 型 ， 由 不 育 的 細 胞 質(zhì) 基 因 和 相 對 應 的 核 基因 所 決 定 的 。質(zhì) 不 育 型 是 由 細 胞 質(zhì) 基 因 所 控 制 的 不 育 類 型 ， 只能 保 持 不 育 性 ， 但 不 能 恢 復 育 性 。 . 三 系 配 套 ： 不 育 系 A： S(rr)； 保 持 系 B： N(rr)； 恢 復 系 R： S(RR)、 N(RR)。 . 孢 子 體 不 育 與 配 子 體 不 育 。 . 雄 性 不 育 的 發(fā) 生 機 理 。