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1、 2019 最新滬科 版生命科學(xué) 高一上 3-3 《 非細(xì) 胞形態(tài) 的生 物 —— 病毒 》導(dǎo)學(xué) 案 第四章 病 毒 微生物學(xué)教案 4－1 第四章 非細(xì)胞生物――病毒 本章提要： 病毒含有 DNA或 RNA。只在活細(xì)胞內(nèi)增殖 , 但又能在細(xì)胞外以亞顯微的大分子顆粒狀態(tài)存在 , 可以作為致病因子 , 也可以當(dāng)作遺傳成分的非細(xì)胞型微生物。 病毒的形態(tài)多種多樣。桿狀、球狀 ( 或近似球狀 ) 和解 6L 狀是病毒的 3 種基 本形態(tài)。 病毒的主要化學(xué)成分是核酸 (DNA 或 RNA)和蛋白質(zhì)。病毒核酸非常多樣化。

2、 有單鏈和雙鏈、線狀和環(huán)狀、正鏈和負(fù)鏈。在病毒核酸的每一種類型中 , 又有各 種各樣的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。病毒核酸是病毒遺傳信息的載體。病毒只含一種或?yàn)閿?shù)不多的幾種蛋白質(zhì)。病毒蛋白質(zhì)主要在病毒結(jié)構(gòu)、病毒的侵染與增殖過(guò)程中發(fā)揮作用。 病毒的基本結(jié)構(gòu)是核衣殼。有的病毒在核衣殼外還有包膜。病毒的衣殼具有高度對(duì)稱性 , 有 3 種類型的對(duì)稱：螺旋對(duì)稱、二十面體對(duì)稱以及復(fù)合對(duì)稱。病毒的增殖不同于其他微生物的繁殖。病毒的增殖一般分為吸附、侵入、核酸復(fù)制與蛋白質(zhì)合成、裝配以及釋放 5 個(gè)階段。 在宿主細(xì)胞內(nèi)增殖并引起宿主細(xì)胞裂解的噬菌體叫烈性噬茵體。侵染宿主細(xì)胞后不增殖和不引起細(xì)胞裂解的噬菌體稱

3、為溫和噬菌體；與溫和噬菌體共存的細(xì)菌稱為溶源性細(xì)菌。 病毒雖然極其微小 , 但可以通過(guò)他們對(duì)宿主細(xì)胞感染的結(jié)果來(lái)檢出病毒并 定量。 人們習(xí)慣根據(jù)宿主種類將病毒分為：微生物病毒、植物病毒、無(wú)脊椎動(dòng)物病毒以及脊椎動(dòng)物病毒。 還有比病毒更為簡(jiǎn)單的生命形式：類病毒、擬病毒和阮病毒。 本章重點(diǎn)和難點(diǎn)： 病毒主要特點(diǎn) , 毒性噬菌體的侵染循環(huán) , 溫和噬菌體和溶原細(xì)菌、昆蟲(chóng)病毒和植物病毒的主要特點(diǎn)。 緒 言 在微生物學(xué)當(dāng)中 , 病毒學(xué)是最年青的一門(mén)科學(xué) , 迄今只有 100 年左右歷史。 (A： 1892 年 USSR P Ivanowski （18

4、64-1920, 伊凡諾夫斯基） , 他做了一個(gè)這樣的實(shí) 驗(yàn)： 病葉汁液 接種 煙草花葉病 —→ 細(xì)菌過(guò)濾器—→ 健康煙草植株發(fā)?。ㄒ鹣嗤?煙草花葉病 ） P 、 Ivanowski 認(rèn)為這種病原物是一種比細(xì)菌還小的微生物 , 把病毒等其他微生物 分開(kāi)是一個(gè)劃時(shí)代的創(chuàng)舉 , 遺憾的是把這種病原物稱為是一種極小的細(xì)菌。 B.Netherland M 、 W、 Beijerinck （1851— 1931, 貝格林克） 1898 年貝格林克在不了解 PIvanowski 工作的情況下 , 進(jìn)行了類似的試驗(yàn) , 發(fā)表了與伊凡諾夫斯幾乎完全一樣的研究結(jié)果

5、。貝格林克把這種病原物稱為是稱之為“傳染活液” (contagium viram fluidum), 并給以拉丁名 (Virus), 被譽(yù)為“病毒學(xué)之父”。（貝格林克 1872 年畢業(yè)于德國(guó)德?tīng)栙M(fèi)技術(shù)?？茖W(xué)校 ,1877 年獲科學(xué)博士學(xué)位）。 1935 年斯旦來(lái)（ Stanly,USA ）第一次提純得到病毒的結(jié)晶 , 從此以后病毒學(xué)進(jìn)入到分子 1 / 13 水 平 。 現(xiàn)行病毒分

6、類 :基本上采用普通名稱而暫時(shí)廢棄拉丁雙命名法（第十屆國(guó)際病毒學(xué)討論 會(huì) ,1996 年 8 月） ,按照核酸類型及基因組的多分體現(xiàn)象 ,以及粒體的形狀 ,區(qū)分了共 56 個(gè)科、組 ,其中 21 個(gè)科屬對(duì)人致病。 56 個(gè)科、組中 ,ddDNA 病毒有 17 個(gè)病毒科、組； ssDNA 病毒有 5 個(gè)病毒科、組； DNA 及 RNA 反錄病毒有 3 個(gè)病毒科、組； DsRNA 病毒有 6 個(gè)病毒科、組；負(fù)義 SSRNA 病毒有 8 個(gè)病毒科、組；正義 SSRNA 病毒有 17 個(gè)病毒科、組。 ) 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －2

7、 十八世紀(jì)末到十九世紀(jì)初 ,歐洲在歷史上最早注意一種植物病毒病：馬鈴薯退化病 ,以后 此病 遍布?xì)W美 ,隨著馬鈴薯在我國(guó)的栽培 ,這一病害也侵入了我國(guó)。早在 1917 年 Murphy 的調(diào)查 , 發(fā)病株比健康株減產(chǎn) 52～ 63%。 每一種植物至少有一種病毒引起的病害 , 植物病毒侵染了植物后 , 除了造成降低產(chǎn)量和 品質(zhì)外 , 還有一些病毒也可以利用來(lái)增加植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。一些帶毒植物的花及葉變色 , 從 單純的色彩變?yōu)殡s色 , 而同時(shí)并不嚴(yán)重地影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育而增加價(jià)值。例如菊花中的 “綠菊”、牡丹中的

8、“綠牡丹”等就是帶病毒株的利用。植物病毒主要通過(guò)接觸及昆蟲(chóng)傳 播而感染 , 植物病毒往往可在昆蟲(chóng)體內(nèi)繁殖 , 但不一定引起病癥。 病毒 ：是一類沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)但有遺傳復(fù)制等生命特征 , 主要由 核酸 和蛋白質(zhì)組成的大 分子生物。病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu) , 它與其它生物相比顯然不同 , 具有其顯著的特點(diǎn)。 ( 病毒個(gè)體雖然微小、簡(jiǎn)單 , 但能使人致病 , 也能引起動(dòng)植物的病害。如天花、麻疹、腦炎、雞新城疫、煙 草花葉病、蘋(píng)果花葉病等等；在發(fā)酵工業(yè)和生產(chǎn)微生物制劑的過(guò)程中 , 常常由于病毒（噬菌體）的危害 , 而 使生產(chǎn)停頓 , 造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。另一方面 , 可用來(lái)

9、消滅有害病菌和農(nóng)林業(yè)害蟲(chóng) , 在醫(yī)學(xué)和植保工作上是很有前途的。 ) 2 / 13 人類傳染病中 , 約 70—80%是病毒病 , 引起人類病毒病相當(dāng)多 , 如肝炎 , 膽囊炎 , 狂犬病 ,AIDS, 還有風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎 , 更有多種病毒可以致人癌癥。 在許多生物分類中都不包括病毒 , 病毒的定義也各不相同。不同學(xué)科使用的定義都不盡 相同 , 各有學(xué)科側(cè)重 , 普通微生物的定義。 病

10、毒 (virus) ：是一類沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)但有遺傳復(fù)制等生命特征 , 主要由核酸 和蛋白質(zhì)組成的大分子生物。是比細(xì)菌更小的專性細(xì)胞內(nèi)寄生的微生物 , 大多數(shù) 能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器。 4.1 病毒的特性 4.1.1 病毒的基本特征： 1.病毒的個(gè)體極小 (計(jì)量單位為納米（ nm）。其大小差異很大 , 最大的直徑可達(dá) 300 nm, 小的 10－ 30 nm, 約相當(dāng)于最大的蛋 白質(zhì)分子。介于之間的如流感病毒為 90－150 nm。) 第四章 病毒

11、微生物學(xué)教案 4 －3 2.無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu) , 為分子生物 病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu) ,只有一種核酸類型 ,化學(xué)組成和繁殖方式都較簡(jiǎn)單?；瘜W(xué)組成主要是 蛋白質(zhì)和核酸組成的大分子化合物。病毒在體外具有一般大分子的結(jié)構(gòu) ,在寄主體內(nèi)又具生 命特征。 (病毒的個(gè)體為一團(tuán)有生命的物質(zhì) , 稱為病毒粒子。病毒的形狀多種多樣 , 如球狀、槍彈狀、磚狀、線狀、 桿狀、蝌蚪狀等。由于能將病毒提純成結(jié)晶 , 而與一般的化學(xué)分子沒(méi)有什么區(qū)別 , 所以又稱為分子生物。 ) 3 / 13 3.專性寄生 本身不具備獨(dú)立的代謝

12、能力 ,只能在活的寄主細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)繁殖 ,離開(kāi)寄主細(xì)胞不具備任何生命特征。 4. 沒(méi)有或缺乏完整的酶和能量合成系統(tǒng) ,也沒(méi)有核糖體。 （依靠寄主的酶和能量合成系統(tǒng)繁殖）。 5 .在寄主細(xì)胞內(nèi)的病毒對(duì)各種化學(xué)藥劑和抗菌素不敏感。 （可能對(duì) 干擾素 敏感）。迄 今,還未發(fā)現(xiàn)一種藥劑或抗菌素對(duì)人、動(dòng)植物體內(nèi)病毒有效的藥物 ,也沒(méi)有一種藥劑能殺死細(xì) 胞體內(nèi)的病毒而又不傷害寄主的藥劑。經(jīng)提純分離在體外的病毒結(jié)晶 ,用不少的藥物都可殺 死之 ,但寄主細(xì)胞內(nèi)的病毒均不敏感。 6 .經(jīng)提純的病毒結(jié)晶能保持侵染力。 人類傳染病中 ,約 70— 80%屬于病毒病 ,每一種植

13、物至少有一種病毒引起的病害。引起人類的病毒相當(dāng)多 ,如肝炎 ,膽囊炎 ,狂犬病 ,愛(ài)滋病 ,風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎等 ,也有多種病毒可以致人癌癥。 4.1.2 病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 4.1.2.1 病毒粒子的結(jié)構(gòu) 粒子又叫病毒個(gè)體 , 是成熟的、完整的、有感染性的病毒顆粒 ,分為有封套（包膜）的 病毒粒子和無(wú)封套（包膜）的病毒粒子二種。 1 、無(wú)封套 ( 包膜 ) 的病毒粒子 A. 衣殼粒 ( 一種對(duì)稱蛋白質(zhì)外殼 , 包圍著病毒的核酸基因組 , 由多肽組成蛋白質(zhì)亞 單位 )

14、。 B. 殼體：由多個(gè)衣殼粒組成。 C. 核殼體 （核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸的。 2. 無(wú)封套 ( 包膜 ) 的病毒粒子 A. 衣殼粒 ( 一種對(duì)稱蛋白質(zhì)外殼 , 包圍著病毒的結(jié)構(gòu)。核酸基因組 , 由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位 ) 。 B. 殼體：由多個(gè)衣殼粒組成。 C. 核殼體（核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸的總稱。 D. 封套（包膜 , 又稱囊膜、被膜、外膜、封套、envelope ） 封套一般由含有類脂或脂蛋白質(zhì)組成 , 被膜對(duì)脂溶劑（醚、氯紡）敏感 , 對(duì)乳化劑 （如膽鹽水去垢劑）敏感。 ( 由于殼粒在殼體上的不同排列 ,

15、 病毒具有三種結(jié)構(gòu)： ) 1.螺旋對(duì)稱 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －4 4 / 13 2.二十面體對(duì)稱 3.復(fù)合對(duì)稱 4.1.2.2 病毒的化學(xué)組成 簡(jiǎn)單病毒的化學(xué)組成只含核酸和蛋白質(zhì) , 復(fù)雜還含有脂質(zhì)（被膜中存在）、碳水化合物（包 膜中）、多糖（以糖脂、糖蛋白存在） , 以及有機(jī)

16、陽(yáng)離子化合物如胺、無(wú)機(jī)陽(yáng)離（鐵、鈣、鎂、銅、鋁離子等） 1. 病毒蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)是病毒的主要成分 , 占 95%左右 , 蛋白質(zhì)的主要作用： ①構(gòu)成病毒粒子外殼 , 保護(hù)核酸； ②具有識(shí)別能力 , 一定的病毒只感染一定的對(duì)象； ③具有抗原性； ④構(gòu)成病毒組成中的酶。 病毒酶三種來(lái)源： A, 來(lái)源于寄主的酶（或誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生的修飾酶）； B, 寄主外結(jié) 構(gòu)性蛋白質(zhì)酶； C, 存在于病毒體中的酶。 (1.病毒蛋白：一般病毒只含一種或少數(shù)幾種蛋白。蛋白質(zhì)的含量隨種類而異（如狂犬病毒的蛋白質(zhì)含量約 占整個(gè)病毒粒子的 96%, 而大腸桿菌 T3、 T4

17、 噬菌體則只占 40%）。病毒蛋白的氨基酸組成和其他生物一 樣 , 但半脫氨酸和組氨酸在病毒蛋白中較少見(jiàn)。) 2. 病毒核酸：每一種病毒只含單一類型的核酸。（下圖箭頭所指為去掉蛋白質(zhì)的核 酸） 動(dòng)植物病毒核酸類型： dsDNA,ssDNA,dsRNA ,ss RNA 。病毒其核酸含量占 1-5%不等 , 如感冒病毒核酸占 1%,99%占蛋白質(zhì)。 TMV含核酸 5%,含 95%蛋白質(zhì)。核酸可用物理、化學(xué)方法分離出來(lái) , 分離出的核酸仍具有侵染力。 病毒當(dāng)核酸與蛋白質(zhì)分離以后 , 核酸仍具有侵染力 , 說(shuō)明病毒的主要遺傳物質(zhì)是 DAN、 RNA。

18、 5 / 13 (2.病毒核酸：病毒只含一類核酸 (DNA 或 RNA) 。一般植物病毒的核酸為 RNA （少數(shù)為 DNA ）；細(xì)菌病 毒的核酸大多數(shù)為 DNA （少數(shù)為 RNA ）；動(dòng)物病毒（包括昆蟲(chóng)病毒）部分為 RNA （或 DNA ）。病毒核 酸還有正、負(fù)鏈之分：凡堿基排列順序與 mRNA 相同的單鏈 DNA 或 RNA , 稱(+)DNA 鏈或 (+)RNA 鏈 , 凡 堿基排列順序與 mRNA 鏈互補(bǔ)的單鏈 DNA 和 RNA , 稱(-)DNA 鏈或 (-)RNA 鏈。如煙草花葉病毒的核酸屬 于(+)RNA , 副秸病毒

19、的核酸為 (-)剛 A 。正鏈 (+) 核酸具有侵染性 ,可直接作為 mRNA 合成蛋白質(zhì) , 而負(fù)鏈 (-) 沒(méi) 有侵染性 , 必須依靠病毒攜帶的轉(zhuǎn)錄酶轉(zhuǎn)錄成正鏈后才能作為 mRNA 合成蛋白質(zhì)。病毒的核酸含量隨種類 而異 , 一般在 1%－ 50%之間（含量的高低與形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān) , 即復(fù)雜的高 , 簡(jiǎn)單的低）。 ) 3.脂類和糖類 ( 3.脂類和糖類：少數(shù)有包膜的大型病毒還含有脂類和糖類等其他成分。如大蚊虹色病毒含有 5%脂類 , 流 感病毒除含 19%脂類外 , 還含 6%的非核糖成分的糖類。脂類主要是磷脂、膽固醇和中性脂肪（存在于包 膜中）。糖類主

20、要是葡萄糖、龍膽二糖、巖藻糖、半乳糖等。 ) 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －5 4.病毒的包含體 (4.病毒的包含體：有些病毒在寄主細(xì)胞內(nèi)還形成包含體的結(jié)構(gòu) , 它們多數(shù)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi) , 具嗜酸性；少數(shù)位于細(xì)胞核內(nèi) , 具嗜堿性；也有細(xì)胞核內(nèi)和細(xì)胞質(zhì)都存在的類型。包含體是寄主細(xì)胞被病毒感染后形成的蛋 白質(zhì)結(jié)晶體 , 內(nèi)含 1 至幾個(gè)病毒粒子。 ) 4.1.3 病毒的分類 病毒分類的主要依據(jù)： 病毒的結(jié)構(gòu)和寄主范圍 根據(jù)寄主范圍不同分為： ① 細(xì)菌病毒（噬菌體） ②植物病毒 ③ 昆蟲(chóng)病毒 根據(jù) ICTV1995 年

21、第六次報(bào)告 , 現(xiàn)已知病毒有 3600 多種 , 分別屬于 71 個(gè)科 , 但科以上的分 類結(jié)構(gòu)尚未建立 , 一般歸為以下七類： ⑴ 雙鏈 DNA 有包膜的病毒 ⑵ 雙鏈 DNA 無(wú)包膜的病毒 ⑶單鏈 DNA 無(wú)包膜的病毒 ⑷雙鏈 RNA 有包膜的病毒 ⑸ 雙鏈 RNA 無(wú)包膜的病毒 ⑹ 單鏈 RNA 有包膜的病毒 ⑺ 單鏈 RNA 無(wú)包 膜的病毒 4.2 噬菌體（bacteriophage ） 噬菌體 (bacteriumphage) ：是微生物病毒 , 是侵染細(xì)菌、放線菌、真菌等細(xì)胞型微生物的病毒。

22、 細(xì)菌與放線菌、真菌都可被病毒傳染 , 一般將侵染細(xì)菌 , 放線菌的病毒叫噬菌體 , 也把侵染放線菌的病毒叫噬放線菌。 有細(xì)菌 , 放線菌存在的地方就有噬菌體 , 噬菌體在自然界中分布很廣 , 比如土壤、污水、糞便、腐爛有機(jī)質(zhì)、患病植物、發(fā)酵工廠等均有大量存在。 噬菌體具有病毒的一般特性 , 因而又稱為細(xì)菌病毒。也有些噬菌體能進(jìn)入并寄生于 6 / 13 多種寄主。噬菌體有 SSDNA、 DSDNA、 SSRNA核酸的 , 還沒(méi)有發(fā)現(xiàn) DSRNA的噬菌體。到目前為止,

23、 幾乎每種研究過(guò)的細(xì)菌或放線菌都是一種或多種噬菌體的寄主。寄主的噬菌大多數(shù)是專 性的 , 只在一種細(xì)菌或一種細(xì)菌的特定菌株中寄生 , 也有些噬菌體能進(jìn)入并寄生于多種寄主。 4.2.1 噬菌體 基本形態(tài)有三種：蝌蚪形、微球形和絲狀 另?yè)?jù)結(jié)構(gòu)不同 , 又可分為六種不同類型 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －6

24、 4.2.2 噬菌體的生活周期 4.2.2.1 噬菌體生長(zhǎng)的測(cè)定：一步生長(zhǎng)曲線 定量描述毒性噬菌體生長(zhǎng)規(guī)律的實(shí)驗(yàn)曲線稱為 一步生長(zhǎng)曲線 。該曲線可以用來(lái)反映 每種噬菌體的 3 個(gè)重要的特性 (潛伏期、裂解期、裂解量 ) 參數(shù)。 （見(jiàn)圖） 7 / 13 (裂解量＝裂解期平均噬菌斑數(shù) /潛伏期平均噬菌斑數(shù) ) 4.2.2.2 噬菌體類型

25、 1. 毒性噬菌體 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －7 毒性噬菌體 (lytic bacteriumphage) 能裂解寄主細(xì)胞 , 通常把毒性噬菌體看作噬菌體的正常表現(xiàn) , 病毒的復(fù)制也可以用毒性噬菌體入侵寄主的過(guò)程來(lái)說(shuō)明。 噬菌體侵入寄主細(xì)胞的過(guò)程可分為五個(gè)階段： (通常把毒性噬菌體看作是噬菌體的正常表現(xiàn)。如 T2 噬菌體是一種毒性噬菌體 ,T 2 噬菌體是雙鏈 DNA病毒 , 多面體殼體 , 有一個(gè)可收

26、縮的尾部 , 尾部由中空的尾鞘和 8 / 13 可收縮的蛋白質(zhì)尾髓組成 , 尾端有六根尾絲。毒性噬菌體入侵寄主的過(guò)程可以分 為五個(gè)階段。 ) ①吸附：噬菌體與敏感的寄主細(xì)胞接觸 , 在寄主細(xì)胞的特異性受點(diǎn)上結(jié)合。 T2 噬菌體是以尾 部末端和寄主的受點(diǎn)吸附的。一種細(xì)菌可以被多種噬菌體感染 , 噬菌體在同一寄主細(xì)菌的不 同受點(diǎn)上吸附。因此 , 一個(gè)寄主細(xì)胞（例如大腸桿菌）與一種噬菌體（例如 T ）飽和吸附后 , 2 并不妨礙

27、和另一種噬菌體（例如 T1）再吸附。 ②侵入：噬菌體吸附在細(xì)菌細(xì)胞壁的受點(diǎn)上以后 , 核酸注入細(xì)菌細(xì)胞中 , 蛋白質(zhì)殼體 留在外面。從吸附到侵入 , 時(shí)間間隔很短 , 只有幾秒到幾分鐘。 ③核酸復(fù)制：噬菌體核酸進(jìn)入寄主細(xì)胞后 , 操縱寄主細(xì)胞的代謝機(jī)能 , 大量復(fù)制噬菌 體核酸 , 但不形成帶殼體的粒子 , 稱為潛育期。 T 噬菌體包括頭部尾部）形成完整的噬菌體 ④粒子成熟：寄主細(xì)胞合成噬菌體殼體（ 2 粒子。 ⑤寄主細(xì)胞裂解：噬菌體粒子成熟 ,

28、 引起寄主細(xì)胞的裂解釋放出病毒粒子。隨種類不 同, 一個(gè)寄主細(xì)胞釋放 10～ 1000 個(gè)噬菌體粒子。 在細(xì)菌培養(yǎng)液中 , 細(xì)菌被噬菌體感染 , 細(xì)胞裂解 , 渾濁的菌懸液變成為透明的裂解溶液。 在雙層平板固體培養(yǎng)基上 , 稀釋的噬菌體懸液引起點(diǎn)性感染 , 在感染點(diǎn)上進(jìn)入反復(fù)的侵染過(guò) 程, 產(chǎn)生噬菌斑。 (裂解反應(yīng)： 從噬菌體吸附于寄主細(xì)胞到寄主細(xì)胞裂解釋放出新一代噬菌體的過(guò)程。 裂（毒）

29、性噬菌體： 能裂解寄主細(xì)胞的噬菌體。 溶菌現(xiàn)象： 在液體培養(yǎng)時(shí) , 若細(xì)菌被噬菌體裂解 , 液體即由混濁變?yōu)槌吻宓默F(xiàn)象。 噬菌斑： 在固體培養(yǎng)基上的細(xì)菌菌落 , 被噬菌體侵染后 , 出現(xiàn)的透明斑。（不同噬菌體的噬 菌斑有所不同 , 可作為鑒別噬菌體的依據(jù)。） ) 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －8 2. 溫和噬菌體 除毒性噬菌體外 , 還有一類叫溫和噬菌體 , 它具有裂解和溶源兩種作用。 溶源作用： 侵入寄主細(xì)胞的噬菌體的核酸不立即復(fù)制 , 而是嵌入寄主細(xì)胞的染色體內(nèi)進(jìn)行復(fù)制（ 步驟同毒性噬菌體 ） , 并隨細(xì)

30、胞分裂帶到子代細(xì)胞內(nèi) , 不立即裂解寄主細(xì)胞 , 這種現(xiàn)象稱溶源現(xiàn)象。 （但在一定條件下 , 嵌入的核酸可以脫下來(lái) , 經(jīng)過(guò)復(fù)制 , 形成許多噬菌體 , 使寄主細(xì)胞裂解。 ） 溶源細(xì)胞（菌）： 含有溫和噬菌體的寄主細(xì)胞。 原噬菌體： 在溶源細(xì)胞內(nèi)的噬菌體核酸。 9 / 13 檢驗(yàn)溶源菌的方法是 用少量溶源菌與敏感指示菌混合 , 利用極少數(shù)細(xì)胞的自發(fā)裂解所釋放的 病毒粒子的反復(fù)侵染而形成特殊的噬菌斑（ 下圖 ） 溫和噬菌體侵入寄

31、主細(xì)胞后可能發(fā)生的侵染過(guò)程： 4.3 昆蟲(chóng)病毒和植物病毒 4.3.1 昆蟲(chóng)病毒 無(wú)脊椎動(dòng)物病毒是比較常見(jiàn)的 , 在昆蟲(chóng)和螨類的十個(gè)目中 , 已發(fā)現(xiàn) 3700 多種病毒 , 大多 數(shù)昆蟲(chóng)病毒都形成包含體。病毒封閉在包含體中 , 包含體有多角形、橢圓形、磚形等 , 病毒 粒子包含在包含體中。無(wú)脊椎動(dòng)物病毒（昆蟲(chóng)病毒為主 , 用于消滅害蟲(chóng)）如：松毛蟲(chóng)病毒、 棉鈴蟲(chóng)病毒等。 昆

32、蟲(chóng)病毒是比較常見(jiàn)的 , 其中以鱗翅目最多 , 其次為雙翅目、膜翅目、鞘翅目和螨類 , 而 等翅 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －9 10 / 13 目、脈翅目和毛翅目的少見(jiàn)。 目前我國(guó)已研制了 12 種病毒制劑 , 而工藝比較成熟且應(yīng)用規(guī)模較大的是棉鈴蟲(chóng)核型多 角體病毒。 大多數(shù)昆蟲(chóng)病毒具有包含體（ 病毒粒子和寄主細(xì)胞內(nèi)部的某些物質(zhì)結(jié)合起來(lái) , 共同形成一種 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的結(jié)晶體 ）。而具有包含體的病毒有較強(qiáng)的感染力和抗逆力 , 并能通過(guò)昆蟲(chóng)的卵 傳給后代 , 在防治害蟲(chóng)上是一類有發(fā)展前途

33、的昆蟲(chóng)病源。 根據(jù)病毒形態(tài)和寄生的部位不同 , 可將昆蟲(chóng)病毒分為：核型多角體病毒、質(zhì)型多角體病 毒、顆粒體病毒、多型包含體病毒和無(wú)包含體病毒。 1. 核型多角體病毒 此類病毒有包含體 , 病毒粒子桿狀 , 包在包含體內(nèi)。包含體位于細(xì)胞核內(nèi) , 每個(gè)包含體中可包 含一個(gè)或多個(gè)病毒粒子；包含體呈 12 面形、立方體或不規(guī)則形 , 直徑 0.5-15μ m, 由蛋白質(zhì) 構(gòu)成。 此類病毒能侵染鱗翅目、膜翅目、雙翅目的昆蟲(chóng)。 2. 質(zhì)型多角體病毒 , 病毒粒子近

34、球形 , 直徑 25-80nm, 含核糖核酸；病毒粒子多 此類病毒主要在昆蟲(chóng)腸道內(nèi)增殖 數(shù)在包含體中 , 包含體位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；多角體呈六角形、球形或正方形 , 直徑 0.5-2.5 μ m。 此類病毒可感染鱗翅目和雙翅目昆蟲(chóng) , 目前我國(guó)發(fā)現(xiàn)的有家蠶、赤松毛蟲(chóng)、馬尾松 毛蟲(chóng)、枯葉蛾、松針黃毒蛾等 , 被感染的昆蟲(chóng)不取食 , 饑餓萎縮而死。 3. 顆粒體病毒 , 其內(nèi)只含一個(gè)（偶爾二個(gè)）病毒粒子；病毒粒子 此類病毒的包含體呈園形、橢園形顆粒狀 桿狀 , 含 DNA , 主要侵染昆蟲(chóng)的脂肪體、上

35、皮細(xì)胞 , 在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁中發(fā)育 , 昆蟲(chóng)吞食后 , 將停止取食 , 血液變?yōu)槿榘踪|(zhì)。 ( 二 . 人類和動(dòng)物病毒 病毒可進(jìn)入人和動(dòng)物細(xì)胞生長(zhǎng) , 引起人和動(dòng)物多種病毒病。粒子形態(tài)有球狀的多面體 , 也有復(fù)雜顆粒 , 如蝌蚪狀 , 磚形 , 卵形 , 也有些是有封套的粒子等。如脊椎動(dòng)物病毒的脊椎灰 質(zhì)炎病毒、流感、狂犬病等。人類 80%以上的傳染病由病毒引起 , 肝炎、天花等 , 家畜、雞 疫、鴨疫等。

36、 動(dòng)物病毒中 , 可分兩類：殺死細(xì)胞病毒和非殺細(xì)胞病毒。 1. 殺死細(xì)胞病毒感染：使細(xì)胞受到破壞成死亡, 稱殺細(xì)胞或溶細(xì)胞病毒。如人脊 髓灰質(zhì)病毒。 2. 由非殺細(xì)胞病毒引起穩(wěn)定狀態(tài)感染 , 叫非殺細(xì)胞病毒。不引起明顯的損傷 , 但持 續(xù)感染。 11 / 13 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －10 病毒對(duì)動(dòng)物引起癌癥 , 稱致

37、癌病毒 , 致癌病毒既引起動(dòng)物癌癥 , 也引起人的癌癥。 DNA 病毒中腺病毒可引起人的呼吸道 , 乳腺病毒、小瘡疹病毒 , 已基本證實(shí)引起人的癌癥。 RNA 病毒也有致癌（致癌病毒） , 一些 RNA病毒能引起白血病和各類型的腫瘤。 1911（ Peyton rous 勞斯）發(fā)現(xiàn)了勞氏肉瘤病毒 , 引起人的癌癥 ,1966 年獲諾貝爾獎(jiǎng)。另外有三個(gè)微生物學(xué) 家證明病毒轉(zhuǎn)化為癌癥的病因基礎(chǔ)（ 1975 獲得諾貝爾獎(jiǎng)）。 ) 4.3.2 植物病毒 ( 植物病毒種類繁多 , 感染病毒的植物可表現(xiàn)出：花葉、簇生、萎縮、矮化、葉斑、塊死等病狀。 其形態(tài)有桿狀、球狀

38、或纖維狀。病毒粒子主要是由蛋白質(zhì)和 RNA 組成 , 其結(jié)構(gòu)和噬菌 體相似。 和其他病毒一樣 , 是嚴(yán)格寄生性的 , 但專化性不強(qiáng) ) 種類繁多 , 絕大多數(shù)種子植物都能發(fā)生病毒病。禾本科、葫蘆科、豆科、十字花科、薔薇科植物受害較重 , 感染病毒的種類較多。 植物病毒的核酸大多數(shù)是 ssRNA。粒子形態(tài)基本有三種類型：桿狀、線條狀、近 乎球狀的多面體 , 也有些是有 封套 的粒子。 植物病毒和其它病毒一樣是嚴(yán)格寄生物 , 但它們的專化性不強(qiáng) , 一種病毒往往能 寄生 于 不同科、屬、種的栽培、野生植物上。

39、 病毒侵染植物除造成外部癥狀外 , 在細(xì)胞內(nèi)部組織或細(xì)胞也有不正常表現(xiàn)。最突出的 表現(xiàn)是在感染細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)胞內(nèi)含體。細(xì)胞內(nèi)含體一類是結(jié)晶形的 , 一類是非結(jié)晶形的（又 稱 X 小體）。結(jié)晶形內(nèi)含體通常由病毒粒子堆疊而成 , 在非結(jié)晶形的內(nèi)含體中 , 有不少是病 毒粒子和寄主細(xì)胞成分混合而成的。 結(jié)晶形內(nèi)含體：無(wú)色透明呈六角形、長(zhǎng)條形成不規(guī)則形晶體、有紡綞形針狀或 8 字 形的長(zhǎng)纖維狀。非結(jié)晶形是半透明的顆粒狀聚積體 , 呈圓形成橢圓形。 感染病毒的植物 , 對(duì)病毒也有以下的抵抗作用： 1. 病毒的定域化 , 不發(fā)生全

40、身感染 , 只發(fā)生局部感染。如產(chǎn)生局部壞死斑點(diǎn) , 使病毒局限在病斑內(nèi)部。 12 / 13 2. 病毒相互作用形成的抵抗現(xiàn)象 。 一種植物感染二種病毒 , 會(huì)出現(xiàn)加重或減輕癥狀等。 A. 干擾作用：一種病毒影響他種病毒的感染。 B. 防御作用：先入的病毒對(duì)后入的病毒侵染起防御作用。 第四章 病毒 微生物學(xué)教案 4 －11 3. 獲得抗性：植物感染某一病毒后, 對(duì)某一種或其它種病毒具有抗性。 植物病毒的傳播感染主要通過(guò)三個(gè)途徑：①昆蟲(chóng)（是自然界中最主要的傳播媒介）。②病株與健壯植株通過(guò)嫁接感染。③病株與

41、健壯植株磨擦接觸感染。 防治方法主要根據(jù)上述侵染途徑 , 采取一些相應(yīng)的措施。 思考題： 4-1 什么是病毒？病毒與其它微生物有何區(qū)別？ 4-2 根據(jù)殼粒在殼體上的排列不同 , 病毒可分 為哪幾種結(jié)構(gòu)？ 4-3 病毒的主要分類依據(jù)是什么？ 4-5 試述噬菌體的侵染全過(guò)程。 4-6 什么叫裂解反應(yīng)、裂性噬菌體、溶源現(xiàn)象、溶菌現(xiàn)象、噬菌斑和包含體？ 4-7 根據(jù)病毒形態(tài)和寄生部位的不同 , 可將昆蟲(chóng)病毒分為幾種類型？ 4-8 植物病毒的傳播感染途徑有幾種？如何防治？ 13 / 13