《動(dòng)物生理學(xué)》本科教學(xué)PPT課件及筆記,動(dòng)物生理學(xué),動(dòng)物,生理學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件,筆記 第十三章第十三章 泌乳泌乳 泌乳的生理意義：泌乳的生理意義：泌乳是家畜繁衍后代的一個(gè)重泌乳是家畜繁衍后代的一個(gè)重泌乳是家畜繁衍后代的一個(gè)重泌乳是家畜繁衍后代的一個(gè)重要生理功能，一方面為仔畜提供營養(yǎng)豐富的食物，另要生理功能，一方面為仔畜提供營養(yǎng)豐富的食物，另要生理功能，一方面為仔畜提供營養(yǎng)豐富的食物，另要生理功能，一方面為仔畜提供營養(yǎng)豐富的食物，另一方面將母畜的一些信息傳遞給仔畜，促進(jìn)仔畜某些一方面將母畜的一些信息傳遞給仔畜，促進(jìn)仔畜某些一方面將母畜的一些信息傳遞給仔畜，促進(jìn)仔畜某些一方面將母畜的一些信息傳遞給仔畜，促進(jìn)仔畜某些功能的啟動(dòng)；乳用動(dòng)物（乳牛、乳山羊等）泌乳量大，功能的啟動(dòng)；乳用動(dòng)物（乳牛、乳山羊等）泌乳量大，功能的啟動(dòng)；乳用動(dòng)物（乳牛、乳山羊等）泌乳量大，功能的啟動(dòng)；乳用動(dòng)物（乳牛、乳山羊等）泌乳量大，與人類關(guān)系密切。與人類關(guān)系密切。與人類關(guān)系密切。與人類關(guān)系密切。泌乳生理泌乳生理是哺乳仔畜的需要，是乳業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。是哺乳仔畜的需要，是乳業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。是哺乳仔畜的需要，是乳業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。是哺乳仔畜的需要，是乳業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。泌乳有種別特點(diǎn)：泌乳有種別特點(diǎn)：靈長類動(dòng)物分娩后泌乳；嚙齒靈長類動(dòng)物分娩后泌乳；嚙齒靈長類動(dòng)物分娩后泌乳；嚙齒靈長類動(dòng)物分娩后泌乳；嚙齒類動(dòng)物臨分娩前開始分泌乳汁；反芻動(dòng)物一般臨產(chǎn)前類動(dòng)物臨分娩前開始分泌乳汁；反芻動(dòng)物一般臨產(chǎn)前類動(dòng)物臨分娩前開始分泌乳汁；反芻動(dòng)物一般臨產(chǎn)前類動(dòng)物臨分娩前開始分泌乳汁；反芻動(dòng)物一般臨產(chǎn)前就有泌乳功能；哺乳動(dòng)物的泌乳性能與品種有關(guān)。就有泌乳功能；哺乳動(dòng)物的泌乳性能與品種有關(guān)。就有泌乳功能；哺乳動(dòng)物的泌乳性能與品種有關(guān)。就有泌乳功能；哺乳動(dòng)物的泌乳性能與品種有關(guān)。一、乳腺的功能結(jié)構(gòu)一、乳腺的功能結(jié)構(gòu)實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)乳腺泡乳腺泡導(dǎo)管系統(tǒng)導(dǎo)管系統(tǒng)乳房乳房間質(zhì)間質(zhì)纖維結(jié)蹄組織纖維結(jié)蹄組織脂肪組織（保護(hù)和支持作用）脂肪組織（保護(hù)和支持作用）第一節(jié)第一節(jié) 乳腺的結(jié)構(gòu)乳腺的結(jié)構(gòu)乳房乳房皮膚腺皮膚腺皮膚皮膚筋膜筋膜淺筋膜淺筋膜疏松結(jié)締組織疏松結(jié)締組織深筋膜深筋膜乳房的懸吊裝置乳房的懸吊裝置皮脂腺和汗腺皮脂腺和汗腺結(jié)締組織結(jié)締組織脂肪組織脂肪組織實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：乳腺組織乳腺組織外胚層外胚層乳芽乳芽乳腺乳腺保護(hù)和支持腺體保護(hù)和支持腺體管道管道乳腺腺泡乳腺腺泡單層上皮組成單層上皮組成生成乳的基本單位生成乳的基本單位導(dǎo)管系統(tǒng)導(dǎo)管系統(tǒng)腔道腔道乳池乳池間質(zhì)間質(zhì) 二、乳房的血液供應(yīng)二、乳房的血液供應(yīng) 具有豐富的血液供應(yīng)，在乳腺腺泡內(nèi)形成大量的毛細(xì)血管具有豐富的血液供應(yīng)，在乳腺腺泡內(nèi)形成大量的毛細(xì)血管具有豐富的血液供應(yīng)，在乳腺腺泡內(nèi)形成大量的毛細(xì)血管具有豐富的血液供應(yīng)，在乳腺腺泡內(nèi)形成大量的毛細(xì)血管網(wǎng)。此外，在乳腺內(nèi)有比較稠密的淋巴管，主要輸入乳房上淋網(wǎng)。此外，在乳腺內(nèi)有比較稠密的淋巴管，主要輸入乳房上淋網(wǎng)。此外，在乳腺內(nèi)有比較稠密的淋巴管，主要輸入乳房上淋網(wǎng)。此外，在乳腺內(nèi)有比較稠密的淋巴管，主要輸入乳房上淋巴結(jié)；在乳房皮膚及乳頭內(nèi)也有豐富的淋巴網(wǎng)。乳房的血液流巴結(jié)；在乳房皮膚及乳頭內(nèi)也有豐富的淋巴網(wǎng)。乳房的血液流巴結(jié)；在乳房皮膚及乳頭內(nèi)也有豐富的淋巴網(wǎng)。乳房的血液流巴結(jié)；在乳房皮膚及乳頭內(nèi)也有豐富的淋巴網(wǎng)。乳房的血液流量與代謝功能（產(chǎn)奶量）密切相關(guān)。量與代謝功能（產(chǎn)奶量）密切相關(guān)。量與代謝功能（產(chǎn)奶量）密切相關(guān)。量與代謝功能（產(chǎn)奶量）密切相關(guān)。各種動(dòng)物導(dǎo)管系統(tǒng)構(gòu)成不同：各種動(dòng)物導(dǎo)管系統(tǒng)構(gòu)成不同：各種動(dòng)物導(dǎo)管系統(tǒng)構(gòu)成不同：各種動(dòng)物導(dǎo)管系統(tǒng)構(gòu)成不同：豬、貓、犬等無乳腺乳池和乳頭乳池，豬、貓、犬等無乳腺乳池和乳頭乳池，豬、貓、犬等無乳腺乳池和乳頭乳池，豬、貓、犬等無乳腺乳池和乳頭乳池，每個(gè)乳頭有多個(gè)乳頭管；每個(gè)乳頭有多個(gè)乳頭管；每個(gè)乳頭有多個(gè)乳頭管；每個(gè)乳頭有多個(gè)乳頭管；反芻動(dòng)物（牛、羊）的乳池發(fā)達(dá)，乳反芻動(dòng)物（牛、羊）的乳池發(fā)達(dá)，乳反芻動(dòng)物（牛、羊）的乳池發(fā)達(dá)，乳反芻動(dòng)物（牛、羊）的乳池發(fā)達(dá)，乳導(dǎo)管匯合成大乳導(dǎo)管通到乳池，經(jīng)乳頭導(dǎo)管匯合成大乳導(dǎo)管通到乳池，經(jīng)乳頭導(dǎo)管匯合成大乳導(dǎo)管通到乳池，經(jīng)乳頭導(dǎo)管匯合成大乳導(dǎo)管通到乳池，經(jīng)乳頭管向外開口。管向外開口。管向外開口。管向外開口。三、神經(jīng)支配三、神經(jīng)支配 感受器：乳房和乳頭皮膚有豐富的外感受器，腺感受器：乳房和乳頭皮膚有豐富的外感受器，腺泡、血管、導(dǎo)管系統(tǒng)有化學(xué)、壓力等內(nèi)感受器；泡、血管、導(dǎo)管系統(tǒng)有化學(xué)、壓力等內(nèi)感受器；傳入神經(jīng)：髂腹下神經(jīng)和髂腹股溝神經(jīng)、精索外傳入神經(jīng)：髂腹下神經(jīng)和髂腹股溝神經(jīng)、精索外神經(jīng)、陰部神經(jīng)的乳房支；神經(jīng)、陰部神經(jīng)的乳房支；傳出神經(jīng)：屬交感神經(jīng)，來自腸系膜后神經(jīng)叢，傳出神經(jīng)：屬交感神經(jīng)，來自腸系膜后神經(jīng)叢，分布于血管和腺組織，支配血管、平滑肌和腺組織的分布于血管和腺組織，支配血管、平滑肌和腺組織的功能。功能。第二節(jié)第二節(jié) 乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié)乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié) 一、乳腺的發(fā)育一、乳腺的發(fā)育呈明顯的年齡特點(diǎn)呈明顯的年齡特點(diǎn) 1.1.出生到初情期：出生到初情期：雌激素水平低下，乳腺只有簡單導(dǎo)管，以雌激素水平低下，乳腺只有簡單導(dǎo)管，以乳頭為中心向四周輻射。乳頭為中心向四周輻射。2.2.初情期：初情期：雌激素作用下，乳腺開始發(fā)育，快速增長，并伴雌激素作用下，乳腺開始發(fā)育，快速增長，并伴隨有脂肪積聚，主要特點(diǎn)：乳導(dǎo)管系統(tǒng)生長迅速。隨有脂肪積聚，主要特點(diǎn)：乳導(dǎo)管系統(tǒng)生長迅速。3.3.妊娠期：妊娠期：此時(shí)是乳腺發(fā)育最明顯的階段，高水平的雌激素此時(shí)是乳腺發(fā)育最明顯的階段，高水平的雌激素和孕激素使乳腺迅速生長、發(fā)育，如乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)擴(kuò)展、分支，和孕激素使乳腺迅速生長、發(fā)育，如乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)擴(kuò)展、分支，形成腺小葉間的導(dǎo)管，每個(gè)導(dǎo)管的末端開始形成沒有分泌腔的形成腺小葉間的導(dǎo)管，每個(gè)導(dǎo)管的末端開始形成沒有分泌腔的腺泡；至最后腺泡；至最后2 2個(gè)月，腺泡明顯增大，并充滿大量脂肪球分泌物，個(gè)月，腺泡明顯增大，并充滿大量脂肪球分泌物，具有泌乳功能，臨產(chǎn)前可以分泌初乳。具有泌乳功能，臨產(chǎn)前可以分泌初乳。4.4.泌乳期：泌乳期：乳腺細(xì)胞數(shù)目增多，乳腺組織發(fā)育完全。乳腺細(xì)胞數(shù)目增多，乳腺組織發(fā)育完全。生理階段生理階段乳腺發(fā)育乳腺發(fā)育主要參與激素主要參與激素幼畜幼畜沒有發(fā)育沒有發(fā)育E E2 2、P P、GHGH、皮質(zhì)、皮質(zhì)醇、醇、T T3 3、T T4 4犢牛初情期犢牛初情期 導(dǎo)管系統(tǒng)開始生長，乳房開始膨?qū)Ч芟到y(tǒng)開始生長，乳房開始膨大大 妊妊 娠娠 期期早早乳腺導(dǎo)管繼續(xù)發(fā)育，出現(xiàn)腺泡乳腺導(dǎo)管繼續(xù)發(fā)育，出現(xiàn)腺泡P P、E E2 2、PRLPRL、GHGH、皮質(zhì)醇、胰島、皮質(zhì)醇、胰島素、素、HCGHCG中中出現(xiàn)腺泡腔，神經(jīng)、血管分布出現(xiàn)腺泡腔，神經(jīng)、血管分布晚晚具有分泌機(jī)能具有分泌機(jī)能分娩后分娩后正常泌乳，到高峰期后，腺泡及正常泌乳，到高峰期后，腺泡及細(xì)小導(dǎo)管逐漸萎縮，泌乳能力下細(xì)小導(dǎo)管逐漸萎縮，泌乳能力下降、停止；泌乳周期降、停止；泌乳周期PRLPRL（始動(dòng)）、（始動(dòng)）、OXTOXT、GHGH、皮質(zhì)、皮質(zhì)醇、胰島素醇、胰島素再次妊娠再次妊娠從妊娠中期發(fā)育，循環(huán)進(jìn)行。從妊娠中期發(fā)育，循環(huán)進(jìn)行。6 68 8胎次為最高程度，母牛干乳胎次為最高程度，母牛干乳期期40406060天進(jìn)行改建天進(jìn)行改建二、乳腺發(fā)育的調(diào)節(jié)二、乳腺發(fā)育的調(diào)節(jié) 乳腺發(fā)育受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺活動(dòng)的調(diào)節(jié)。乳腺發(fā)育受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺活動(dòng)的調(diào)節(jié)。1.1.激素調(diào)節(jié)激素調(diào)節(jié) 導(dǎo)管系統(tǒng)的生長：導(dǎo)管系統(tǒng)的生長：妊娠期胎盤分泌的雌激素是引起乳腺導(dǎo)管妊娠期胎盤分泌的雌激素是引起乳腺導(dǎo)管妊娠期胎盤分泌的雌激素是引起乳腺導(dǎo)管妊娠期胎盤分泌的雌激素是引起乳腺導(dǎo)管生長的主要原因，生長的主要原因，生長的主要原因，生長的主要原因，GHGHGHGH、催乳素、催乳素、催乳素、催乳素(PRL(PRL(PRL(PRL）、糖皮質(zhì)激素、胰島素也）、糖皮質(zhì)激素、胰島素也）、糖皮質(zhì)激素、胰島素也）、糖皮質(zhì)激素、胰島素也參與調(diào)節(jié)；參與調(diào)節(jié)；參與調(diào)節(jié)；參與調(diào)節(jié)；腺泡系統(tǒng)的發(fā)育：腺泡系統(tǒng)的發(fā)育：孕酮與雌激素協(xié)同作用引起腺泡的進(jìn)一步孕酮與雌激素協(xié)同作用引起腺泡的進(jìn)一步孕酮與雌激素協(xié)同作用引起腺泡的進(jìn)一步孕酮與雌激素協(xié)同作用引起腺泡的進(jìn)一步發(fā)育，發(fā)育，發(fā)育，發(fā)育，GHGHGHGH、PRLPRLPRLPRL、甲狀腺激素也參與。、甲狀腺激素也參與。、甲狀腺激素也參與。、甲狀腺激素也參與。2.2.神經(jīng)調(diào)節(jié)神經(jīng)調(diào)節(jié)刺激乳腺的感受器，發(fā)出沖動(dòng)傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，通過下丘刺激乳腺的感受器，發(fā)出沖動(dòng)傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，通過下丘腦腦垂體系統(tǒng)或者直接支配乳腺的傳出神經(jīng)控制乳腺的發(fā)育。垂體系統(tǒng)或者直接支配乳腺的傳出神經(jīng)控制乳腺的發(fā)育。神經(jīng)系統(tǒng)對乳腺的營養(yǎng)作用也很重要。神經(jīng)系統(tǒng)對乳腺的營養(yǎng)作用也很重要。三、乳腺回縮三、乳腺回縮 泌乳動(dòng)物經(jīng)過泌乳高峰后，腺泡的體積開始逐漸泌乳動(dòng)物經(jīng)過泌乳高峰后，腺泡的體積開始逐漸縮小，分泌腔逐漸消失，導(dǎo)管系統(tǒng)萎縮，腺組織被結(jié)縮小，分泌腔逐漸消失，導(dǎo)管系統(tǒng)萎縮，腺組織被結(jié)締組織和脂肪組織代替，這一生理過程稱為乳腺回縮締組織和脂肪組織代替，這一生理過程稱為乳腺回縮（involution of gland)，表現(xiàn)為乳房體積縮小，泌乳表現(xiàn)為乳房體積縮小，泌乳量減少，最后泌乳停止。量減少，最后泌乳停止。第三節(jié)第三節(jié) 乳的分泌乳的分泌 定義：定義：乳腺分泌細(xì)胞從血液中攝取營養(yǎng)物質(zhì)生成乳腺分泌細(xì)胞從血液中攝取營養(yǎng)物質(zhì)生成乳汁后，分泌入腺泡腔內(nèi)的生理過程叫做乳的分泌。乳汁后，分泌入腺泡腔內(nèi)的生理過程叫做乳的分泌。分三個(gè)階段：分三個(gè)階段：乳前體的獲得乳前體的獲得血液中營養(yǎng)成分進(jìn)入乳腺；血液中營養(yǎng)成分進(jìn)入乳腺；乳的合成乳的合成乳腺細(xì)胞內(nèi)合成乳的部分成分；乳腺細(xì)胞內(nèi)合成乳的部分成分；分泌物轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入腺泡腔內(nèi)。分泌物轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入腺泡腔內(nèi)。一、乳的生成和分泌一、乳的生成和分泌 乳的生成過程是在乳腺腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管的分泌上皮細(xì)胞乳的生成過程是在乳腺腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管的分泌上皮細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的。內(nèi)進(jìn)行的。（一）乳腺細(xì)胞（一）乳腺細(xì)胞 腺細(xì)胞：腺細(xì)胞：高度分化的上皮細(xì)高度分化的上皮細(xì)高度分化的上皮細(xì)高度分化的上皮細(xì)胞，代謝旺盛，各種細(xì)胞器結(jié)構(gòu)胞，代謝旺盛，各種細(xì)胞器結(jié)構(gòu)胞，代謝旺盛，各種細(xì)胞器結(jié)構(gòu)胞，代謝旺盛，各種細(xì)胞器結(jié)構(gòu)完善，功能很強(qiáng)，胞膜有很強(qiáng)的完善，功能很強(qiáng)，胞膜有很強(qiáng)的完善，功能很強(qiáng)，胞膜有很強(qiáng)的完善，功能很強(qiáng)，胞膜有很強(qiáng)的選擇性。選擇性。選擇性。選擇性。排乳后，排乳后，細(xì)胞呈立方狀，腺細(xì)胞呈立方狀，腺細(xì)胞呈立方狀，腺細(xì)胞呈立方狀，腺泡腔內(nèi)缺少乳汁，沒有分泌物；泡腔內(nèi)缺少乳汁，沒有分泌物；泡腔內(nèi)缺少乳汁，沒有分泌物；泡腔內(nèi)缺少乳汁，沒有分泌物；隨著乳的合成，細(xì)胞變柱狀，分隨著乳的合成，細(xì)胞變柱狀，分隨著乳的合成，細(xì)胞變柱狀，分隨著乳的合成，細(xì)胞變柱狀，分泌物聚積于細(xì)胞頂部；哺乳時(shí)，泌物聚積于細(xì)胞頂部；哺乳時(shí)，泌物聚積于細(xì)胞頂部；哺乳時(shí)，泌物聚積于細(xì)胞頂部；哺乳時(shí)，細(xì)胞呈低立方形，無分泌物，腺細(xì)胞呈低立方形，無分泌物，腺細(xì)胞呈低立方形，無分泌物，腺細(xì)胞呈低立方形，無分泌物，腺泡腔內(nèi)充滿乳汁。泡腔內(nèi)充滿乳汁。泡腔內(nèi)充滿乳汁。泡腔內(nèi)充滿乳汁。（二）乳前體的獲得（二）乳前體的獲得 生成乳的前體（原料）都來自血液，其中的球蛋生成乳的前體（原料）都來自血液，其中的球蛋白、酶、激素、維生素和無機(jī)鹽等均由乳腺分泌上皮白、酶、激素、維生素和無機(jī)鹽等均由乳腺分泌上皮對血漿選擇性吸收和濃縮獲得；而乳中的乳蛋白、乳對血漿選擇性吸收和濃縮獲得；而乳中的乳蛋白、乳脂和乳糖等則是上皮細(xì)胞利用血液中的原料，經(jīng)過復(fù)脂和乳糖等則是上皮細(xì)胞利用血液中的原料，經(jīng)過復(fù)雜的生物合成而來的。雜的生物合成而來的。因此，乳的生成并非物質(zhì)的簡單積聚，而是包括因此，乳的生成并非物質(zhì)的簡單積聚，而是包括物質(zhì)的合成和復(fù)雜的選擇性吸收、濃縮等過程。物質(zhì)的合成和復(fù)雜的選擇性吸收、濃縮等過程。（三）乳的合成（三）乳的合成1.1.乳糖的合成乳糖的合成 乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖，另有半乳糖和丙酸。乳糖是乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖，另有半乳糖和丙酸。乳糖是乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖，另有半乳糖和丙酸。乳糖是乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖，另有半乳糖和丙酸。乳糖是維持乳中滲透壓的主要因素，影響分泌及水分重吸收。維持乳中滲透壓的主要因素，影響分泌及水分重吸收。維持乳中滲透壓的主要因素，影響分泌及水分重吸收。維持乳中滲透壓的主要因素，影響分泌及水分重吸收。2.2.乳脂的合成乳脂的合成 乳脂幾乎完全呈現(xiàn)甘油三酯狀態(tài)（占乳脂幾乎完全呈現(xiàn)甘油三酯狀態(tài)（占97-98%97-98%），另有磷脂。乳脂），另有磷脂。乳脂主要有三種來源：主要有三種來源：葡萄糖葡萄糖 ：經(jīng)糖酵解生成甘油和脂肪酸，再合成甘油三酯經(jīng)糖酵解生成甘油和脂肪酸，再合成甘油三酯經(jīng)糖酵解生成甘油和脂肪酸，再合成甘油三酯經(jīng)糖酵解生成甘油和脂肪酸，再合成甘油三酯非非非非反芻動(dòng)物合成乳脂的主要途徑；反芻動(dòng)物缺乏反芻動(dòng)物合成乳脂的主要途徑；反芻動(dòng)物缺乏反芻動(dòng)物合成乳脂的主要途徑；反芻動(dòng)物缺乏反芻動(dòng)物合成乳脂的主要途徑；反芻動(dòng)物缺乏ATPATPATPATP檸檬酸裂解酶，不能檸檬酸裂解酶，不能檸檬酸裂解酶，不能檸檬酸裂解酶，不能利用葡萄糖合成脂肪。利用葡萄糖合成脂肪。利用葡萄糖合成脂肪。利用葡萄糖合成脂肪。血液中脂肪：由消化道吸收的脂肪，通過分泌上皮時(shí)被分解呈血液中脂肪：由消化道吸收的脂肪，通過分泌上皮時(shí)被分解呈脂肪酸、甘油和甘油一酯，成為合成原料。脂肪酸、甘油和甘油一酯，成為合成原料。乙酸和乙酸和-羥丁酸：羥丁酸：反芻動(dòng)物瘤胃微生物代謝產(chǎn)生的乙酸到乳腺反芻動(dòng)物瘤胃微生物代謝產(chǎn)生的乙酸到乳腺反芻動(dòng)物瘤胃微生物代謝產(chǎn)生的乙酸到乳腺反芻動(dòng)物瘤胃微生物代謝產(chǎn)生的乙酸到乳腺后可合成脂肪酸；后可合成脂肪酸；后可合成脂肪酸；后可合成脂肪酸；-羥丁酸是丁酸在瘤胃壁代謝的產(chǎn)物，乳腺中合羥丁酸是丁酸在瘤胃壁代謝的產(chǎn)物，乳腺中合羥丁酸是丁酸在瘤胃壁代謝的產(chǎn)物，乳腺中合羥丁酸是丁酸在瘤胃壁代謝的產(chǎn)物，乳腺中合成的成的成的成的C4-C14 C4-C14 C4-C14 C4-C14 脂肪酸一半來自脂肪酸一半來自脂肪酸一半來自脂肪酸一半來自-羥丁酸；甘油主要來源于羥丁酸；甘油主要來源于羥丁酸；甘油主要來源于羥丁酸；甘油主要來源于3-3-3-3-磷酸甘油，磷酸甘油，磷酸甘油，磷酸甘油，另有葡萄糖酵解或甘油三酯降解產(chǎn)生。另有葡萄糖酵解或甘油三酯降解產(chǎn)生。另有葡萄糖酵解或甘油三酯降解產(chǎn)生。另有葡萄糖酵解或甘油三酯降解產(chǎn)生。這類球蛋白并不是來源于血液，而是由淋巴細(xì)胞這類球蛋白并不是來源于血液，而是由淋巴細(xì)胞這類球蛋白并不是來源于血液，而是由淋巴細(xì)胞這類球蛋白并不是來源于血液，而是由淋巴細(xì)胞漿細(xì)胞漿細(xì)胞漿細(xì)胞漿細(xì)胞在腺泡附近合成。在腺泡附近合成。在腺泡附近合成。在腺泡附近合成。3.3.乳蛋白的合成乳蛋白的合成 其合成原料來自血液中的氨基酸，主要是酪蛋白和乳清蛋其合成原料來自血液中的氨基酸，主要是酪蛋白和乳清蛋其合成原料來自血液中的氨基酸，主要是酪蛋白和乳清蛋其合成原料來自血液中的氨基酸，主要是酪蛋白和乳清蛋白，占乳中總蛋白氮白，占乳中總蛋白氮白，占乳中總蛋白氮白，占乳中總蛋白氮95%95%95%95%，其余為尿素、氨鹽、氨基酸等非蛋白，其余為尿素、氨鹽、氨基酸等非蛋白，其余為尿素、氨鹽、氨基酸等非蛋白，其余為尿素、氨鹽、氨基酸等非蛋白氮；乳蛋白來源：氮；乳蛋白來源：氮；乳蛋白來源：氮；乳蛋白來源：90%90%90%90%利用血液游離氨基酸合成，免疫球蛋白、利用血液游離氨基酸合成，免疫球蛋白、利用血液游離氨基酸合成，免疫球蛋白、利用血液游離氨基酸合成，免疫球蛋白、血清蛋白直接來源于血液，少量來自廢棄或完整細(xì)胞。血清蛋白直接來源于血液，少量來自廢棄或完整細(xì)胞。血清蛋白直接來源于血液，少量來自廢棄或完整細(xì)胞。血清蛋白直接來源于血液，少量來自廢棄或完整細(xì)胞。4.4.免疫球蛋白的合成與分泌免疫球蛋白的合成與分泌（四）乳腺分泌物的轉(zhuǎn)運(yùn)（四）乳腺分泌物的轉(zhuǎn)運(yùn) 4.4.蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體修飾，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體修飾，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體修飾，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體修飾，與其中乳糖和鹽類形成分泌小泡，脫出后向頂端移動(dòng)，達(dá)膜邊緣，其中乳糖和鹽類形成分泌小泡，脫出后向頂端移動(dòng)，達(dá)膜邊緣，其中乳糖和鹽類形成分泌小泡，脫出后向頂端移動(dòng)，達(dá)膜邊緣，其中乳糖和鹽類形成分泌小泡，脫出后向頂端移動(dòng)，達(dá)膜邊緣，細(xì)胞膜與小泡膜融合，出胞形式進(jìn)入腺泡腔。細(xì)胞膜與小泡膜融合，出胞形式進(jìn)入腺泡腔。細(xì)胞膜與小泡膜融合，出胞形式進(jìn)入腺泡腔。細(xì)胞膜與小泡膜融合，出胞形式進(jìn)入腺泡腔。包括兩個(gè)過程：乳組分從合成部位到達(dá)腺泡細(xì)胞膜頂端；包括兩個(gè)過程：乳組分從合成部位到達(dá)腺泡細(xì)胞膜頂端；跨膜進(jìn)入腺泡腔?？缒みM(jìn)入腺泡腔。1.1.無機(jī)離子：無機(jī)離子：分泌細(xì)胞側(cè)膜和基底膜：鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)分泌細(xì)胞側(cè)膜和基底膜：鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)分泌細(xì)胞側(cè)膜和基底膜：鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)分泌細(xì)胞側(cè)膜和基底膜：鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)NaNaNaNa+（出（出（出（出胞）、胞）、胞）、胞）、K K K K+（入胞），（入胞），（入胞），（入胞），ClClClCl-由氯泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；頂膜：由氯泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；頂膜：由氯泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；頂膜：由氯泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；頂膜：NaNaNaNa+和和和和K K K K+被動(dòng)被動(dòng)被動(dòng)被動(dòng)擴(kuò)散，使乳中高擴(kuò)散，使乳中高擴(kuò)散，使乳中高擴(kuò)散，使乳中高K K K K+低低低低 Na+Na+Na+Na+；ClClClCl-也可以被動(dòng)擴(kuò)散出胞，也可以被動(dòng)擴(kuò)散出胞，也可以被動(dòng)擴(kuò)散出胞，也可以被動(dòng)擴(kuò)散出胞，CaCaCaCa2+2+2+2+、MgMgMgMg2+2+2+2+、POPOPOPO4 4 4 43-3-主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入乳中。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入乳中。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入乳中。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入乳中。2.2.乳糖分子：乳糖分子：存在于高爾基小泡中，以出胞方式進(jìn)入腺存在于高爾基小泡中，以出胞方式進(jìn)入腺存在于高爾基小泡中，以出胞方式進(jìn)入腺存在于高爾基小泡中，以出胞方式進(jìn)入腺泡腔中。泡腔中。泡腔中。泡腔中。3.3.脂肪：脂肪：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，聚集成脂肪顆粒，基膜向頂粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，聚集成脂肪顆粒，基膜向頂粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，聚集成脂肪顆粒，基膜向頂粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，聚集成脂肪顆粒，基膜向頂膜移行過程中聚集成小球，近頂膜時(shí)被漿膜包圍，再入腺泡腔。膜移行過程中聚集成小球，近頂膜時(shí)被漿膜包圍，再入腺泡腔。膜移行過程中聚集成小球，近頂膜時(shí)被漿膜包圍，再入腺泡腔。膜移行過程中聚集成小球，近頂膜時(shí)被漿膜包圍，再入腺泡腔。乳的分泌過程乳的分泌過程三、乳分泌的發(fā)動(dòng)和維持三、乳分泌的發(fā)動(dòng)和維持 在母畜泌乳期間，乳的分泌包括發(fā)動(dòng)泌乳和維持泌在母畜泌乳期間，乳的分泌包括發(fā)動(dòng)泌乳和維持泌乳兩個(gè)過程，這兩個(gè)過程均受神經(jīng)乳兩個(gè)過程，這兩個(gè)過程均受神經(jīng)體液調(diào)節(jié)。體液調(diào)節(jié)。發(fā)動(dòng)泌乳：發(fā)動(dòng)泌乳：是指伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大是指伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大是指伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大是指伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大量乳汁。量乳汁。量乳汁。量乳汁。維持泌乳：維持泌乳：發(fā)動(dòng)泌乳后，乳腺能在相當(dāng)長的一段時(shí)發(fā)動(dòng)泌乳后，乳腺能在相當(dāng)長的一段時(shí)發(fā)動(dòng)泌乳后，乳腺能在相當(dāng)長的一段時(shí)發(fā)動(dòng)泌乳后，乳腺能在相當(dāng)長的一段時(shí)間內(nèi)持續(xù)進(jìn)行泌乳活動(dòng)。間內(nèi)持續(xù)進(jìn)行泌乳活動(dòng)。間內(nèi)持續(xù)進(jìn)行泌乳活動(dòng)。間內(nèi)持續(xù)進(jìn)行泌乳活動(dòng)。四、乳分泌的調(diào)節(jié)四、乳分泌的調(diào)節(jié)（一）泌乳的啟動(dòng)（一）泌乳的啟動(dòng) 在妊娠期間，胎盤和卵巢分泌大量的雌激素和孕酮，抑制乳的在妊娠期間，胎盤和卵巢分泌大量的雌激素和孕酮，抑制乳的分泌；因此腺垂體不釋放催乳素。妊娠后期，血液中催乳素、腎上分泌；因此腺垂體不釋放催乳素。妊娠后期，血液中催乳素、腎上腺皮質(zhì)激素（腺皮質(zhì)激素（GCsGCs）濃度較高，具備泌乳條件，但無法啟動(dòng)。分娩后）濃度較高，具備泌乳條件，但無法啟動(dòng)。分娩后啟動(dòng)泌乳，原因如下：啟動(dòng)泌乳，原因如下：孕酮（孕酮（P P）對泌乳抑制作用的解除。分娩胎盤排出，）對泌乳抑制作用的解除。分娩胎盤排出，P P水平急水平急劇下降，解除對下丘腦和垂體前葉的抑制作用，引起催乳素迅速釋放，劇下降，解除對下丘腦和垂體前葉的抑制作用，引起催乳素迅速釋放，強(qiáng)烈促進(jìn)乳的生成，從而發(fā)動(dòng)泌乳。同時(shí)雌激素水平明顯下降，低水強(qiáng)烈促進(jìn)乳的生成，從而發(fā)動(dòng)泌乳。同時(shí)雌激素水平明顯下降，低水平的雌激素刺激泌乳；平的雌激素刺激泌乳；胎盤生乳素（胎盤生乳素（PLPL）對乳腺）對乳腺PRLPRL受體封閉作用的解除。妊娠后期，受體封閉作用的解除。妊娠后期，血液中血液中PLPL水平較高，對乳腺水平較高，對乳腺PRLPRL受體有封閉作用；分娩后，胎盤受體有封閉作用；分娩后，胎盤PLPL水平水平下降，封閉解除。下降，封閉解除。PRLPRL和和GCsGCs分泌的進(jìn)一步提高。分娩應(yīng)激和前列腺素作用引起，分泌的進(jìn)一步提高。分娩應(yīng)激和前列腺素作用引起，PRLPRL為泌乳所必需。為泌乳所必需。（二）泌乳的維持（二）泌乳的維持分類：分類：PRLPRL依賴型：人、兔、大鼠；依賴型：人、兔、大鼠；非非PRLPRL依賴型：反芻動(dòng)物牛、羊等，維持泌乳與依賴型：反芻動(dòng)物牛、羊等，維持泌乳與GHGH有關(guān)，有關(guān)，PRLPRL作用不大。作用不大。乳汁分泌的維持，必須依靠下丘腦的調(diào)控及多種激素的協(xié)同乳汁分泌的維持，必須依靠下丘腦的調(diào)控及多種激素的協(xié)同作用。一定水平的催乳素、腎上腺皮質(zhì)激素、生長激素、甲作用。一定水平的催乳素、腎上腺皮質(zhì)激素、生長激素、甲狀腺激素是維持泌乳所必需的。狀腺激素是維持泌乳所必需的。甲狀腺激素能提高機(jī)體的新陳代謝，對乳生成有顯著的促進(jìn)甲狀腺激素能提高機(jī)體的新陳代謝，對乳生成有顯著的促進(jìn)作用；腎上腺皮質(zhì)激素對機(jī)體的蛋白質(zhì)、糖類、無機(jī)鹽和水作用；腎上腺皮質(zhì)激素對機(jī)體的蛋白質(zhì)、糖類、無機(jī)鹽和水代謝都有顯著的調(diào)節(jié)作用，因此對乳生成具有一定影響。代謝都有顯著的調(diào)節(jié)作用，因此對乳生成具有一定影響。此外，乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)內(nèi)壓也是重要的影響因素，乳從乳腺有此外，乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)內(nèi)壓也是重要的影響因素，乳從乳腺有規(guī)律地幾乎完全排空是維持泌乳的規(guī)律地幾乎完全排空是維持泌乳的必要條件必要條件必要條件必要條件。第四節(jié)第四節(jié) 乳乳乳可分為初乳乳可分為初乳(colostrum)和常乳和常乳(normal milk)兩種。兩種。一、初乳一、初乳 初乳：在分娩期或分娩后最初初乳：在分娩期或分娩后最初35天內(nèi)，乳腺產(chǎn)天內(nèi)，乳腺產(chǎn)生的乳生的乳。初乳較粘稠，淺黃，如花生油樣，稍有咸味和臭初乳較粘稠，淺黃，如花生油樣，稍有咸味和臭味，脂蛋白、無機(jī)鹽多，乳糖少，含豐富的免疫球蛋味，脂蛋白、無機(jī)鹽多，乳糖少，含豐富的免疫球蛋白，磷、鈣、鐵、鈉、鉀、鎂、維生素均高于常乳。白，磷、鈣、鐵、鈉、鉀、鎂、維生素均高于常乳。此外，還含有溶菌素和一些未知生物活性物質(zhì)。煮沸此外，還含有溶菌素和一些未知生物活性物質(zhì)。煮沸時(shí)凝固。時(shí)凝固。初乳是初生仔畜不可替代的食物。初乳是初生仔畜不可替代的食物。幾種家畜的初乳成分（單位：幾種家畜的初乳成分（單位：g/L）成分成分牛牛豬豬馬馬綿羊綿羊山羊山羊水分水分脂肪脂肪乳糖乳糖蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)無機(jī)物無機(jī)物73351221761069372241886851244772658817722201108128234579 常乳：常乳：初乳期過后，乳腺所分泌的乳汁。初乳期過后，乳腺所分泌的乳汁。成分：成分：乳中脂肪以甘油三酯為主，呈脂肪球狀，乳中脂肪以甘油三酯為主，呈脂肪球狀，外有脂蛋白膜包裹。乳中糖以乳糖為主，可在乳糖酶外有脂蛋白膜包裹。乳中糖以乳糖為主，可在乳糖酶作用下分解。若被乳酸菌分解生成乳酸作用下分解。若被乳酸菌分解生成乳酸酸奶加工酸奶加工依據(jù)。乳中蛋白質(zhì)有酪蛋白（依據(jù)。乳中蛋白質(zhì)有酪蛋白（、）、乳）、乳清蛋白和乳球蛋白（清蛋白和乳球蛋白（-乳球蛋白、乳球蛋白、-乳清蛋白、血乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、清清蛋白、免疫球蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、乳鐵蛋白、溶菌轉(zhuǎn)鐵蛋白、乳鐵蛋白、溶菌酶等）酶等）。礦物質(zhì)中鈣、磷豐富，鈉、鉀、鎂主要以鹽。礦物質(zhì)中鈣、磷豐富，鈉、鉀、鎂主要以鹽的形式存在，但鐵缺乏。的形式存在，但鐵缺乏。*仔豬需補(bǔ)鐵仔豬需補(bǔ)鐵二、常乳二、常乳三、乳中的生物活性物質(zhì)三、乳中的生物活性物質(zhì) 包括激素和生長因子；包括激素和生長因子；來源：來源：血液；血液；蛋白質(zhì)產(chǎn)物；蛋白質(zhì)產(chǎn)物；乳腺自身合乳腺自身合成，可合成激素（甲狀腺素、甲狀旁腺素釋放肽、成，可合成激素（甲狀腺素、甲狀旁腺素釋放肽、雌激素、促性腺激素釋放激素、催乳素、松弛素等）雌激素、促性腺激素釋放激素、催乳素、松弛素等）和生長因子（和生長因子（IGFIGF、EGFEGF等），轉(zhuǎn)運(yùn)入乳中。等），轉(zhuǎn)運(yùn)入乳中。生理功能：生理功能：1.1.參與乳腺功能的調(diào)節(jié)參與乳腺功能的調(diào)節(jié) 2.2.參與母子間的信息傳遞參與母子間的信息傳遞各種家畜常乳的化學(xué)成分（）各種家畜常乳的化學(xué)成分（）畜別畜別干物質(zhì)干物質(zhì)脂肪脂肪蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)乳糖乳糖灰分灰分乳牛乳牛水牛水牛牦牛牦牛山羊山羊綿羊綿羊駱駝駱駝馬馬豬豬兔兔12.817.818.013.117.913.611.016.930.53.87.36.54.16.74.52.05.610.53.54.55.03.55.83.52.07.115.54.85.25.64.64.66.96.73.12.00.70.80.90.90.80.70.31.12.5第五節(jié)第五節(jié) 排乳排乳一、排乳過程一、排乳過程排乳排乳(milk excretion)：乳汁從腺泡和導(dǎo)管系統(tǒng)向乳池迅速轉(zhuǎn)乳汁從腺泡和導(dǎo)管系統(tǒng)向乳池迅速轉(zhuǎn)運(yùn)的過程叫做排乳（運(yùn)的過程叫做排乳（ejection 或或letdown)。容納系統(tǒng)：容納系統(tǒng)：乳腺的全部腺泡腔、導(dǎo)管、乳池構(gòu)成乳的貯存處。乳腺的全部腺泡腔、導(dǎo)管、乳池構(gòu)成乳的貯存處。乳池乳：乳池乳：排乳時(shí)最先排出的乳汁即為乳池乳。排乳時(shí)最先排出的乳汁即為乳池乳。反射乳反射乳(reflex milk)：由排乳反射從腺泡和乳導(dǎo)管獲得的乳，由排乳反射從腺泡和乳導(dǎo)管獲得的乳，叫反射乳，這些乳汁必須依靠乳腺內(nèi)肌細(xì)胞的反射性收縮才能叫反射乳，這些乳汁必須依靠乳腺內(nèi)肌細(xì)胞的反射性收縮才能排出。排出。殘留乳：殘留乳：反射乳排完后，乳房中存留的那部分乳汁。反射乳排完后，乳房中存留的那部分乳汁。泌乳是排乳的前提，排乳使乳腺排空是維持泌乳的必要條件。泌乳是排乳的前提，排乳使乳腺排空是維持泌乳的必要條件。二、排乳的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)二、排乳的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)4.傳出途徑：傳出途徑：兩條兩條 神經(jīng)途徑：傳出神經(jīng)為精索外神經(jīng)和交感神經(jīng)；神經(jīng)途徑：傳出神經(jīng)為精索外神經(jīng)和交感神經(jīng)；神經(jīng)神經(jīng)-體液途徑：通過下丘腦體液途徑：通過下丘腦-垂體途徑，關(guān)鍵是神經(jīng)垂體釋放垂體途徑，關(guān)鍵是神經(jīng)垂體釋放的催產(chǎn)素。的催產(chǎn)素。排乳排乳是由高級神經(jīng)中樞、下丘腦和垂體參加的復(fù)雜反射活動(dòng)。是由高級神經(jīng)中樞、下丘腦和垂體參加的復(fù)雜反射活動(dòng)。1.感受器：感受器：乳頭和乳房皮膚，吮吸和擠奶是最重要的興奮性刺激；乳頭和乳房皮膚，吮吸和擠奶是最重要的興奮性刺激；另有溫?zé)岽碳?、刺激生殖道、仔畜對乳房的沖撞等非條件刺激外，外另有溫?zé)岽碳?、刺激生殖道、仔畜對乳房的沖撞等非條件刺激外，外界環(huán)境的各種刺激經(jīng)常通過視覺、聽覺、嗅覺、觸覺等形成大量促進(jìn)界環(huán)境的各種刺激經(jīng)常通過視覺、聽覺、嗅覺、觸覺等形成大量促進(jìn)或抑制排乳的條件反射。或抑制排乳的條件反射。2.傳入途徑：傳入途徑：精索外神經(jīng)精索外神經(jīng)3.中樞：中樞：室旁核和視上核為基本中樞，精索外神經(jīng)室旁核和視上核為基本中樞，精索外神經(jīng)脊髓脊髓脊髓脊髓-丘丘腦束腦束丘腦丘腦丘腦背腹支丘腦背腹支下丘腦后部下丘腦后部室旁核和視上核室旁核和視上核5.效應(yīng)器：效應(yīng)器：腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管四周的肌上皮細(xì)胞和平滑肌。腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管四周的肌上皮細(xì)胞和平滑肌。擠奶擠奶吮乳吮乳刺激乳頭、乳房感受器刺激乳頭、乳房感受器精索外神經(jīng)精索外神經(jīng)（傳入神經(jīng)）（傳入神經(jīng)）脊髓脊髓脊脊髓髓丘丘腦腦束束丘腦丘腦下丘腦視上下丘腦視上核、室旁核核、室旁核神經(jīng)垂體神經(jīng)垂體下丘腦垂體束下丘腦垂體束精索外神經(jīng)精索外神經(jīng)（傳出神經(jīng)）（傳出神經(jīng)）交感神經(jīng)交感神經(jīng)乳腺腺泡乳腺腺泡導(dǎo)管平滑肌導(dǎo)管平滑肌排乳排乳催產(chǎn)素催產(chǎn)素與擠乳相關(guān)的條件刺激與擠乳相關(guān)的條件刺激大腦皮層大腦皮層三、排乳抑制三、排乳抑制 疼痛、不安、恐懼和其它情緒性紛亂常抑制動(dòng)物排乳。疼痛、不安、恐懼和其它情緒性紛亂常抑制動(dòng)物排乳。排乳反射抑制分為中樞抑制和外周抑制：排乳反射抑制分為中樞抑制和外周抑制：1.1.中樞的抑制性影響常起源于腦的高級部位，阻止神經(jīng)垂體釋中樞的抑制性影響常起源于腦的高級部位，阻止神經(jīng)垂體釋放催產(chǎn)素。放催產(chǎn)素。2.2.外周性抑制效應(yīng)常由于交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮和腎上腺髓質(zhì)釋放外周性抑制效應(yīng)常由于交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮和腎上腺髓質(zhì)釋放腎上腺素，導(dǎo)致乳房內(nèi)外小動(dòng)脈收縮，結(jié)果使乳房循環(huán)血量腎上腺素，導(dǎo)致乳房內(nèi)外小動(dòng)脈收縮，結(jié)果使乳房循環(huán)血量下降，不能輸送足夠的催產(chǎn)素到達(dá)肌上皮，導(dǎo)致排乳抑制。下降，不能輸送足夠的催產(chǎn)素到達(dá)肌上皮，導(dǎo)致排乳抑制。一般以中樞抑制為主一般以中樞抑制為主復(fù)習(xí)要點(diǎn)復(fù)習(xí)要點(diǎn)1 1、了解乳腺的發(fā)育，乳的生成。、了解乳腺的發(fā)育，乳的生成。2 2、熟悉乳腺發(fā)育的激素調(diào)控，泌乳的發(fā)動(dòng)和維、熟悉乳腺發(fā)育的激素調(diào)控，泌乳的發(fā)動(dòng)和維持的激素調(diào)控。持的激素調(diào)控。3 3、掌握初乳對幼畜的生理意義，排乳的內(nèi)分泌、掌握初乳對幼畜的生理意義，排乳的內(nèi)分泌調(diào)控機(jī)制。調(diào)控機(jī)制。