《動(dòng)物生物化學(xué)》本科教學(xué)PPT課件,動(dòng)物生物化學(xué),動(dòng)物,生物化學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件 第三章核酸的結(jié)構(gòu)與功能學(xué)習(xí)要求學(xué)習(xí)要求1 1、了解核酸的分類，掌握兩類核酸的化學(xué)組成特了解核酸的分類，掌握兩類核酸的化學(xué)組成特點(diǎn)及核苷酸的結(jié)構(gòu)。點(diǎn)及核苷酸的結(jié)構(gòu)。2 2、掌握、掌握DNADNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)連鍵方式；的一級(jí)結(jié)構(gòu)連鍵方式；DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)；模型要點(diǎn)；DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型提出對(duì)生命科學(xué)雙螺旋結(jié)構(gòu)模型提出對(duì)生命科學(xué)的重要意義。了解的重要意義。了解DNADNA雙螺旋的一些特殊構(gòu)型。雙螺旋的一些特殊構(gòu)型。3 3、了解、了解RNARNA的種類，重點(diǎn)掌握與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的種類，重點(diǎn)掌握與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的三種的三種RNARNA結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、了解其生物學(xué)功能。結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、了解其生物學(xué)功能。4 4、掌握核酸的重要理化性質(zhì)及相關(guān)概念與應(yīng)用。、掌握核酸的重要理化性質(zhì)及相關(guān)概念與應(yīng)用。概述核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的結(jié)構(gòu)與功能RNA的結(jié)構(gòu)與功能核酸的理化性質(zhì)及其應(yīng)用核酸酶和限制性核酸內(nèi)切酶DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)測(cè)定與DNA的化學(xué)合成基因和基因組n n18681868年年年年 FridrichFridrich MiescherMiescher從膿細(xì)胞中從膿細(xì)胞中從膿細(xì)胞中從膿細(xì)胞中提取提取提取提取“核素核素核素核素”n n19441944年年年年 AveryAvery等人等人等人等人證實(shí)證實(shí)證實(shí)證實(shí)DNADNA是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì)n n19531953年年年年 WatsonWatson和和和和CrickCrick發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)DNADNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)的雙螺旋結(jié)構(gòu)的雙螺旋結(jié)構(gòu)的雙螺旋結(jié)構(gòu)n n19581958年年年年 CrickCrick提出遺傳信息傳遞的中心法則提出遺傳信息傳遞的中心法則提出遺傳信息傳遞的中心法則提出遺傳信息傳遞的中心法則n n19681968年年年年 NirenbergNirenberg發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼n n19701970年年年年 建立建立建立建立DNADNA重組技術(shù)重組技術(shù)重組技術(shù)重組技術(shù)n n19751975年年年年 TeminTemin和和和和BaltimoreBaltimore發(fā)發(fā)發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶n n19811981年年年年 GilbertGilbert和和和和SangerSanger建建建建立立立立DNA DNA 測(cè)序方法測(cè)序方法測(cè)序方法測(cè)序方法n n19851985年年年年 MullisMullis發(fā)明發(fā)明發(fā)明發(fā)明PCR PCR 技術(shù)技術(shù)技術(shù)技術(shù)n n19901990年年年年 美國(guó)啟動(dòng)美國(guó)啟動(dòng)美國(guó)啟動(dòng)美國(guó)啟動(dòng)人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃人類基因組計(jì)劃(HGPHGP)n n19941994年年年年 中國(guó)人類基因組計(jì)劃啟動(dòng)中國(guó)人類基因組計(jì)劃啟動(dòng)中國(guó)人類基因組計(jì)劃啟動(dòng)中國(guó)人類基因組計(jì)劃啟動(dòng)n n20012001年年年年 美、英等國(guó)美、英等國(guó)美、英等國(guó)美、英等國(guó)完成人類基因組計(jì)劃基本框架完成人類基因組計(jì)劃基本框架完成人類基因組計(jì)劃基本框架完成人類基因組計(jì)劃基本框架核酸化學(xué)的發(fā)展成就一.核酸的概念和重要性核酸的概念和重要性第一節(jié)、概述 DNADNA是主要遺傳物質(zhì)是主要遺傳物質(zhì)是主要遺傳物質(zhì)是主要遺傳物質(zhì) 存在細(xì)胞核（存在細(xì)胞核（95%95%）和線粒體、）和線粒體、葉綠體（葉綠體（5%5%）中）中 RNARNA的功能多樣性的功能多樣性的功能多樣性的功能多樣性 存在胞質(zhì)（存在胞質(zhì)（90%90%）和細(xì)胞核）和細(xì)胞核（10%10%）中）中 核酸的概念n n核酸是酸性的大分子物質(zhì)，在活細(xì)胞中與堿性蛋核酸是酸性的大分子物質(zhì)，在活細(xì)胞中與堿性蛋核酸是酸性的大分子物質(zhì)，在活細(xì)胞中與堿性蛋核酸是酸性的大分子物質(zhì)，在活細(xì)胞中與堿性蛋白結(jié)合，以核蛋白形式存在。白結(jié)合，以核蛋白形式存在。白結(jié)合，以核蛋白形式存在。白結(jié)合，以核蛋白形式存在。n n核酸分為核酸分為核酸分為核酸分為脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸 (DNA)DNA)以及核糖核酸以及核糖核酸以及核糖核酸以及核糖核酸 (RNA)RNA)兩類，兩類，兩類，兩類，DNADNA所含核苷酸分子數(shù)比所含核苷酸分子數(shù)比所含核苷酸分子數(shù)比所含核苷酸分子數(shù)比RNARNA大得大得大得大得多。多。多。多。n nDNADNA為線性雙螺旋分子或閉合環(huán)狀分子。為線性雙螺旋分子或閉合環(huán)狀分子。為線性雙螺旋分子或閉合環(huán)狀分子。為線性雙螺旋分子或閉合環(huán)狀分子。n n RNARNA分為三個(gè)類型，即核蛋白體分為三個(gè)類型，即核蛋白體分為三個(gè)類型，即核蛋白體分為三個(gè)類型，即核蛋白體 RNA(RNA(rRNArRNA，占總占總占總占總RNA80%)RNA80%)、信使信使信使信使RNA(RNA(mRNAmRNA，占總占總占總占總RNA5%)RNA5%)和轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)移RNA(RNA(tRNAtRNA，占總占總占總占總RNA15%)RNA15%)。脫氧核糖核酸和核糖核酸異同的對(duì)比脫氧核糖核酸和核糖核酸異同的對(duì)比 RNARNA DNA DNA組成組成戊糖戊糖 核糖核糖 脫氧核糖脫氧核糖堿基堿基 A,G,C A,G,CA,G,CA,G,C U U T T磷酸磷酸 Pi(Pi(磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵)Pi(Pi(磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)單鏈，部分堿基互補(bǔ)，局部雙單鏈，部分堿基互補(bǔ)，局部雙螺旋，三葉草形等螺旋，三葉草形等雙鏈，堿基互補(bǔ)，雙螺旋雙鏈，堿基互補(bǔ)，雙螺旋形形分布分布細(xì)胞核細(xì)胞核(核仁核仁)，細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(線粒線粒體、核蛋白體、胞液體、核蛋白體、胞液)細(xì)胞核細(xì)胞核(染色質(zhì)染色質(zhì))細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(線粒體線粒體)生物功能生物功能遺傳信息表達(dá)，反轉(zhuǎn)錄，直接遺傳信息表達(dá)，反轉(zhuǎn)錄，直接參與蛋白質(zhì)的生物合成參與蛋白質(zhì)的生物合成遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺傳信息貯存，發(fā)布，轉(zhuǎn)錄傳信息貯存，發(fā)布，轉(zhuǎn)錄n nDNADNA是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺傳信息的貯是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺傳信息的貯是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺傳信息的貯是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，負(fù)責(zé)遺傳信息的貯存和發(fā)布，遺傳基因就是存和發(fā)布，遺傳基因就是存和發(fā)布，遺傳基因就是存和發(fā)布，遺傳基因就是DNADNA鏈上的若干鏈上的若干鏈上的若干鏈上的若干核核核核苷酸苷酸苷酸苷酸所組成的片段。所組成的片段。所組成的片段。所組成的片段。n nRNARNA負(fù)責(zé)遺傳信息的表達(dá)負(fù)責(zé)遺傳信息的表達(dá)負(fù)責(zé)遺傳信息的表達(dá)負(fù)責(zé)遺傳信息的表達(dá)，直接參與蛋白質(zhì)直接參與蛋白質(zhì)直接參與蛋白質(zhì)直接參與蛋白質(zhì)生物合成，轉(zhuǎn)錄生物合成，轉(zhuǎn)錄生物合成，轉(zhuǎn)錄生物合成，轉(zhuǎn)錄DNADNA所發(fā)布的遺傳信息，并所發(fā)布的遺傳信息，并所發(fā)布的遺傳信息，并所發(fā)布的遺傳信息，并將之翻譯給蛋白質(zhì)將之翻譯給蛋白質(zhì)將之翻譯給蛋白質(zhì)將之翻譯給蛋白質(zhì)，使生命機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)，使生命機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)，使生命機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)，使生命機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和遺傳得以繼續(xù)進(jìn)行。育、繁殖和遺傳得以繼續(xù)進(jìn)行。育、繁殖和遺傳得以繼續(xù)進(jìn)行。育、繁殖和遺傳得以繼續(xù)進(jìn)行。核酸的重要性核酸的重要性 核酸類物質(zhì)RNA的重要功能 RNARNA種類種類功能功能mRNAmRNA將信息從基因傳遞到蛋白質(zhì)將信息從基因傳遞到蛋白質(zhì) tRNAtRNA攜帶活化氨基酸參與蛋白質(zhì)生物合成攜帶活化氨基酸參與蛋白質(zhì)生物合成 rRNArRNA構(gòu)成核蛋白體（蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所）構(gòu)成核蛋白體（蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所）SnRNASnRNA參與參與mRNAmRNA前體剪接加工前體剪接加工 MM1 1RNARNARNaseRNase P P的催化單體的催化單體 端粒酶端粒酶RNA RNA 端粒合成的模板端粒合成的模板 引物引物RNA RNA 起始起始DNADNA復(fù)制復(fù)制 TsRNATsRNA蛋白質(zhì)分泌復(fù)合物中的一部分蛋白質(zhì)分泌復(fù)合物中的一部分 二二.核酸的化學(xué)組成核酸的化學(xué)組成及其基本結(jié)構(gòu)單位核苷酸及其基本結(jié)構(gòu)單位核苷酸n n元素組成：元素組成：元素組成：元素組成：C C、HH、OO、N N、P Pn nP P元素的含量較多并且恒定，約占元素的含量較多并且恒定，約占元素的含量較多并且恒定，約占元素的含量較多并且恒定，約占9 911%11%。可利用這一特點(diǎn)通過定磷法測(cè)定核酸含量?？衫眠@一特點(diǎn)通過定磷法測(cè)定核酸含量?？衫眠@一特點(diǎn)通過定磷法測(cè)定核酸含量?？衫眠@一特點(diǎn)通過定磷法測(cè)定核酸含量。n n堿基堿基堿基堿基(嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶)，戊糖，戊糖，戊糖，戊糖(核糖或脫氧核糖核糖或脫氧核糖核糖或脫氧核糖核糖或脫氧核糖)和磷酸是核酸（和磷酸是核酸（和磷酸是核酸（和磷酸是核酸（DNADNA、RNA RNA）的基本構(gòu)的基本構(gòu)的基本構(gòu)的基本構(gòu)件分子。核苷酸是核酸的基本組成單位。件分子。核苷酸是核酸的基本組成單位。件分子。核苷酸是核酸的基本組成單位。件分子。核苷酸是核酸的基本組成單位。(一)堿基(嘧啶和嘌呤）嘧啶和嘌呤）常見的嘌呤和嘧啶常見的嘌呤和嘧啶腺嘌呤鳥鳥嘌呤鳥尿嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶 組成核酸的戊糖有兩種。組成核酸的戊糖有兩種。DNA所含的糖為所含的糖為 -D-2-脫氧核糖；脫氧核糖；RNA所含的糖則為所含的糖則為-D-核糖。核糖。(二)戊糖存在于存在于存在于存在于RNARNA中中中中存在于存在于存在于存在于DNADNA中中中中(三三)核苷（核苷（nucleosidenucleoside）核苷核苷 戊糖戊糖+堿基堿基 糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-NC-N鍵，稱為鍵，稱為C-NC-N糖苷鍵糖苷鍵1122334455(OH)1122334455(OH)嘧啶核苷嘧啶核苷嘌呤核苷嘌呤核苷幾種稀有核苷幾種稀有核苷幾種稀有核苷幾種稀有核苷 （四）核苷酸（四）核苷酸（nucleotide）核苷酸核苷酸 核苷核苷+磷酸磷酸 戊糖戊糖+堿基堿基+磷酸磷酸HHHHHHH H H AMP AMPdAMPdAMP脫氧核苷酸脫氧核苷酸核苷酸核苷酸 （五）核苷酸衍生物（五）核苷酸衍生物n n1.1.1.1.多磷酸化多磷酸化多磷酸化多磷酸化AMPADPATP2.2.環(huán)化磷酸化環(huán)化磷酸化 cAMPcGMP3.3.肌苷酸及鳥苷酸肌苷酸及鳥苷酸(特鮮味精特鮮味精)4.4.輔酶輔酶 NAD、NADP、FMN等等IMP GMP 第二節(jié)、核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)一、核酸中核苷酸的連接方式n n核苷酸通過核苷酸通過3333，5-5-5-5-磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵連接起來(lái)，連接起來(lái)，以磷酸以磷酸-糖糖-磷酸磷酸-糖糖形成核酸骨架形成核酸骨架55335端端3端端核酸的表示方式核酸的表示方式DNA RNA5PdAPdCPdGPdTOH 3 5PAPCPGPUOH 或5ACGTGCGT 3 5ACGUAUGU 3 ACGTGCGT ACGUAUGUT53OH U53OH OH OH OH OH 若不特別注明，一般規(guī)定從5端書寫至 3端 n n核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)是核酸中各核苷酸通過3，5磷酸二酯鍵連接而成的無(wú)分支的多核苷酸鏈。即核苷酸排列順序。二、二、DNA和和RNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)的一級(jí)結(jié)構(gòu)DNA為脫氧核糖核苷酸鏈RNA為核糖核苷酸鏈第三節(jié)、DNA的結(jié)構(gòu)與功能一、DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu) DNADNA雙螺旋結(jié)雙螺旋結(jié)雙螺旋結(jié)雙螺旋結(jié)構(gòu)是構(gòu)是構(gòu)是構(gòu)是DNADNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu)的一種重要形式，它是一種重要形式，它是一種重要形式，它是一種重要形式，它是WatsonWatson和和和和CrickCrick兩位兩位兩位兩位科學(xué)家于科學(xué)家于科學(xué)家于科學(xué)家于19531953年提出年提出年提出年提出來(lái)的一種結(jié)構(gòu)模型。來(lái)的一種結(jié)構(gòu)模型。來(lái)的一種結(jié)構(gòu)模型。來(lái)的一種結(jié)構(gòu)模型。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的研究背景雙螺旋結(jié)構(gòu)的研究背景 堿基組成分析堿基組成分析Chargaff 規(guī)則：規(guī)則：A=TG C 堿基的理化數(shù)據(jù)分析堿基的理化數(shù)據(jù)分析A-T、G-C以氫鍵配對(duì)較合理以氫鍵配對(duì)較合理 DNA纖維的纖維的X-線衍射圖譜分析線衍射圖譜分析 本世紀(jì)本世紀(jì)本世紀(jì)本世紀(jì)2020年代，年代，年代，年代，LeveneLevene研究了核酸的研究了核酸的研究了核酸的研究了核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)并提出四核苷酸假說；化學(xué)結(jié)構(gòu)并提出四核苷酸假說；化學(xué)結(jié)構(gòu)并提出四核苷酸假說；化學(xué)結(jié)構(gòu)并提出四核苷酸假說；4040年代末，年代末，年代末，年代末，Avery,HersheyAvery,Hershey和和和和ChaseChase的實(shí)驗(yàn)嚴(yán)密地證實(shí)了的實(shí)驗(yàn)嚴(yán)密地證實(shí)了的實(shí)驗(yàn)嚴(yán)密地證實(shí)了的實(shí)驗(yàn)嚴(yán)密地證實(shí)了DNADNA就是遺傳物質(zhì)；就是遺傳物質(zhì)；就是遺傳物質(zhì)；就是遺傳物質(zhì)；5050年代初，年代初，年代初，年代初，ChargaffChargaff應(yīng)用紫外分光光度法結(jié)合紙層析等簡(jiǎn)單技應(yīng)用紫外分光光度法結(jié)合紙層析等簡(jiǎn)單技應(yīng)用紫外分光光度法結(jié)合紙層析等簡(jiǎn)單技應(yīng)用紫外分光光度法結(jié)合紙層析等簡(jiǎn)單技術(shù)，對(duì)多種生物術(shù)，對(duì)多種生物術(shù)，對(duì)多種生物術(shù)，對(duì)多種生物DNADNA作堿基定量分析，發(fā)作堿基定量分析，發(fā)作堿基定量分析，發(fā)作堿基定量分析，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)DNADNA堿基組成有如下規(guī)律：堿基組成有如下規(guī)律：堿基組成有如下規(guī)律：堿基組成有如下規(guī)律：ChargaffChargaff法則法則 DNA來(lái)源來(lái)源腺嘌呤腺嘌呤（A）胸腺嘧胸腺嘧啶（啶（T）鳥嘌呤鳥嘌呤（G）胞嘧啶胞嘧啶（C）（A+T）/（G+C）大腸桿菌大腸桿菌25.424.824.125.71.0小麥小麥27.327.122.822.71.21鼠鼠28.628.421.421.51.33豬：肝豬：肝29.429.720.520.51.43胸腺胸腺30.028.920.420.7脾脾29.629.220.420.8酵母酵母31.332.918.717.51.079不同生物來(lái)源的不同生物來(lái)源的DNADNA四種堿基比例關(guān)系四種堿基比例關(guān)系DNADNA的堿基組成規(guī)律（的堿基組成規(guī)律（ChargaffChargaff法則）法則）1.1.同一生物的不同組織的同一生物的不同組織的同一生物的不同組織的同一生物的不同組織的DNADNA堿基組成相同；堿基組成相同；堿基組成相同；堿基組成相同；2.2.同一種生物同一種生物同一種生物同一種生物DNADNA堿基組成不隨生物體的年齡、營(yíng)堿基組成不隨生物體的年齡、營(yíng)堿基組成不隨生物體的年齡、營(yíng)堿基組成不隨生物體的年齡、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)或者環(huán)境變化而改變；養(yǎng)狀態(tài)或者環(huán)境變化而改變；養(yǎng)狀態(tài)或者環(huán)境變化而改變；養(yǎng)狀態(tài)或者環(huán)境變化而改變；3.3.幾乎所有的幾乎所有的幾乎所有的幾乎所有的DNADNA，無(wú)論種屬來(lái)源如何，其摩爾含無(wú)論種屬來(lái)源如何，其摩爾含無(wú)論種屬來(lái)源如何，其摩爾含無(wú)論種屬來(lái)源如何，其摩爾含量相同量相同量相同量相同A A=T T，GG=C C，A AGG=C CT T。4.4.不同生物來(lái)源的不同生物來(lái)源的不同生物來(lái)源的不同生物來(lái)源的DNADNA堿基組成堿基組成堿基組成堿基組成不同，表現(xiàn)在不同，表現(xiàn)在不同，表現(xiàn)在不同，表現(xiàn)在A AT/GT/GC C比值的不同。比值的不同。比值的不同。比值的不同。DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)特征n n（1 1 1 1）DNADNADNADNA分分分分子子子子由由由由兩兩兩兩條條條條反反反反向向向向平平平平行行行行的的的的多多多多聚聚聚聚脫脫脫脫氧氧氧氧核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸鏈鏈鏈鏈(簡(jiǎn)簡(jiǎn)簡(jiǎn)簡(jiǎn)稱稱稱稱DNADNADNADNA單單單單鏈鏈鏈鏈)組組組組成成成成。兩兩兩兩條條條條鏈鏈鏈鏈沿沿沿沿著著著著同同同同一一一一根根根根軸軸軸軸平平平平行行行行盤盤盤盤繞繞繞繞，形形形形成成成成右右右右手手手手雙雙雙雙螺螺螺螺旋旋旋旋結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)。螺螺螺螺旋旋旋旋中中中中的的的的兩兩兩兩條條條條鏈鏈鏈鏈方方方方向向向向相相相相反反反反，即即即即其其其其中中中中一一一一條條條條鏈鏈鏈鏈的的的的方方方方向向向向?yàn)闉闉闉?3535353，而另一條鏈的方向?yàn)?，而另一條鏈的方向?yàn)椋硪粭l鏈的方向?yàn)?，而另一條鏈的方向?yàn)?5353535。n n（2 2 2 2）嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤堿堿堿堿和和和和嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶堿堿堿堿基基基基位位位位于于于于螺螺螺螺旋旋旋旋的的的的內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)側(cè)側(cè)，磷磷磷磷酸酸酸酸和和和和脫脫脫脫氧氧氧氧核核核核糖糖糖糖基基基基位位位位于于于于螺螺螺螺旋旋旋旋外外外外側(cè)側(cè)側(cè)側(cè)。堿堿堿堿基基基基環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)平平平平面面面面與與與與螺螺螺螺旋旋旋旋軸軸軸軸垂垂垂垂直直直直，糖糖糖糖基基基基環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)平平平平面面面面與與與與堿堿堿堿基基基基環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)平平平平面面面面成成成成90909090角。角。角。角。DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)特征n n（3 3 3 3）螺旋橫截面的）螺旋橫截面的）螺旋橫截面的）螺旋橫截面的直徑約為直徑約為直徑約為直徑約為2 2 2 2 nmnmnmnm，每條鏈相每條鏈相每條鏈相每條鏈相鄰兩個(gè)堿基平面之間的距離為鄰兩個(gè)堿基平面之間的距離為鄰兩個(gè)堿基平面之間的距離為鄰兩個(gè)堿基平面之間的距離為0.340.340.340.34 nmnmnmnm，每每每每10101010個(gè)核苷酸對(duì)形成一個(gè)螺旋個(gè)核苷酸對(duì)形成一個(gè)螺旋個(gè)核苷酸對(duì)形成一個(gè)螺旋個(gè)核苷酸對(duì)形成一個(gè)螺旋，其螺矩（即螺旋，其螺矩（即螺旋，其螺矩（即螺旋，其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈）旋轉(zhuǎn)一圈）旋轉(zhuǎn)一圈）旋轉(zhuǎn)一圈）高度為高度為高度為高度為3.43.43.43.4 nmnmnmnm。（4 4 4 4）雙螺旋的力是鏈間的雙螺旋的力是鏈間的雙螺旋的力是鏈間的雙螺旋的力是鏈間的堿基對(duì)所形成的氫鍵。堿基對(duì)所形成的氫鍵。堿基對(duì)所形成的氫鍵。堿基對(duì)所形成的氫鍵。n n堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格的配對(duì)規(guī)律的配對(duì)規(guī)律的配對(duì)規(guī)律的配對(duì)規(guī)律，A-TA-TA-TA-T，G-CG-CG-CG-C結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)合，這種配對(duì)關(guān)系，稱為合，這種配對(duì)關(guān)系，稱為合，這種配對(duì)關(guān)系，稱為合，這種配對(duì)關(guān)系，稱為堿基互補(bǔ)。堿基互補(bǔ)。堿基互補(bǔ)。堿基互補(bǔ)。A TA TA TA T間形成兩間形成兩間形成兩間形成兩個(gè)氫鍵，個(gè)氫鍵，個(gè)氫鍵，個(gè)氫鍵，G C G C G C G C 間間間間 三個(gè)氫三個(gè)氫三個(gè)氫三個(gè)氫鍵。鍵。鍵。鍵。n n在在在在DNADNADNADNA分分分分子子子子中中中中，嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤堿堿堿堿基基基基的的的的總總總總數(shù)數(shù)數(shù)數(shù)與與與與嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶堿堿堿堿基基基基的的的的總總總總數(shù)數(shù)數(shù)數(shù)相等相等相等相等。DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)特征堿基互補(bǔ)配對(duì)堿基互補(bǔ)配對(duì) TAGCDNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)特征(5)(5)(5)(5)沿中心軸觀察，雙螺旋結(jié)構(gòu)上有兩條螺形凹槽，沿中心軸觀察，雙螺旋結(jié)構(gòu)上有兩條螺形凹槽，沿中心軸觀察，雙螺旋結(jié)構(gòu)上有兩條螺形凹槽，沿中心軸觀察，雙螺旋結(jié)構(gòu)上有兩條螺形凹槽，一條較深寬，稱為大溝（寬一條較深寬，稱為大溝（寬一條較深寬，稱為大溝（寬一條較深寬，稱為大溝（寬1.21.21.21.2nmnmnmnm，深深深深0.850.850.850.85nm nm nm nm）；）；）；）；另一條淺窄，稱為小溝（寬另一條淺窄，稱為小溝（寬另一條淺窄，稱為小溝（寬另一條淺窄，稱為小溝（寬0.60.60.60.6nmnmnmnm，深深深深0.750.750.750.75nm nm nm nm）。）。）。）。大溝暴露出嘌呤的大溝暴露出嘌呤的大溝暴露出嘌呤的大溝暴露出嘌呤的C C C C6 6 6 6N N N N7 7 7 7和和和和嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶C C C C4 4 4 4C C C C5 5 5 5及其取代基團(tuán)；及其取代基團(tuán)；及其取代基團(tuán)；及其取代基團(tuán)；小溝一側(cè)暴露出嘌呤小溝一側(cè)暴露出嘌呤小溝一側(cè)暴露出嘌呤小溝一側(cè)暴露出嘌呤C C C C2 2 2 2和嘧啶和嘧啶和嘧啶和嘧啶C C C C2 2 2 2及其取代基團(tuán)。及其取代基團(tuán)。及其取代基團(tuán)。及其取代基團(tuán)。大溝與小溝對(duì)于大溝與小溝對(duì)于大溝與小溝對(duì)于大溝與小溝對(duì)于DNADNADNADNA與蛋白質(zhì)的相互識(shí)別極其重要。與蛋白質(zhì)的相互識(shí)別極其重要。與蛋白質(zhì)的相互識(shí)別極其重要。與蛋白質(zhì)的相互識(shí)別極其重要。DNA雙螺旋的穩(wěn)定性因素n nDNADNADNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。n n兩條兩條兩條兩條DNADNADNADNA鏈之間形成的鏈之間形成的鏈之間形成的鏈之間形成的氫鍵（氫鍵（氫鍵（氫鍵（A A A AT T T T，GCGCGCGC）維維維維持螺旋的橫向穩(wěn)定持螺旋的橫向穩(wěn)定持螺旋的橫向穩(wěn)定持螺旋的橫向穩(wěn)定；n n嘌呤堿基與嘧啶堿基形狀扁平，呈疏水性，嘌呤堿基與嘧啶堿基形狀扁平，呈疏水性，嘌呤堿基與嘧啶堿基形狀扁平，呈疏水性，嘌呤堿基與嘧啶堿基形狀扁平，呈疏水性，在螺旋內(nèi)部層層堆積，形成強(qiáng)大的疏水區(qū)，在螺旋內(nèi)部層層堆積，形成強(qiáng)大的疏水區(qū)，在螺旋內(nèi)部層層堆積，形成強(qiáng)大的疏水區(qū)，在螺旋內(nèi)部層層堆積，形成強(qiáng)大的疏水區(qū)，消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響，消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響，消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響，消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響，堿基之間這種在垂直方向的作用力被稱為堿基之間這種在垂直方向的作用力被稱為堿基之間這種在垂直方向的作用力被稱為堿基之間這種在垂直方向的作用力被稱為堿堿堿堿基堆積力基堆積力基堆積力基堆積力，是維系，是維系，是維系，是維系DNADNADNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要作用力；作用力；作用力；作用力；n n介質(zhì)中的陽(yáng)離子（如介質(zhì)中的陽(yáng)離子（如介質(zhì)中的陽(yáng)離子（如介質(zhì)中的陽(yáng)離子（如NaNaNaNa+、K K K K+和和和和MgMgMgMg2+2+2+2+）或或或或富含正電荷的堿性蛋白中和了磷酸基團(tuán)富含正電荷的堿性蛋白中和了磷酸基團(tuán)富含正電荷的堿性蛋白中和了磷酸基團(tuán)富含正電荷的堿性蛋白中和了磷酸基團(tuán)的負(fù)電荷，這種的負(fù)電荷，這種的負(fù)電荷，這種的負(fù)電荷，這種離子鍵離子鍵離子鍵離子鍵降低了降低了降低了降低了DNADNADNADNA鏈間的鏈間的鏈間的鏈間的排斥力、范德華引力等。排斥力、范德華引力等。排斥力、范德華引力等。排斥力、范德華引力等。n n改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙螺旋的穩(wěn)定性。螺旋的穩(wěn)定性。螺旋的穩(wěn)定性。螺旋的穩(wěn)定性。DNA雙螺旋的穩(wěn)定性因素DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的多態(tài)性 所謂所謂DNADNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的多態(tài)性，是指二級(jí)結(jié)構(gòu)的多態(tài)性，是指DNADNA不僅不僅具有多種形式的雙螺旋結(jié)構(gòu)，而且還能形成具有多種形式的雙螺旋結(jié)構(gòu)，而且還能形成三鏈等其它結(jié)構(gòu)，說明三鏈等其它結(jié)構(gòu)，說明DNADNA的結(jié)構(gòu)是的結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)的動(dòng)態(tài)的，而不是靜態(tài)的。核酸的構(gòu)型的多樣性是由于而不是靜態(tài)的。核酸的構(gòu)型的多樣性是由于核酸主干鏈上各鍵和堿基的旋轉(zhuǎn)造成的，是核酸主干鏈上各鍵和堿基的旋轉(zhuǎn)造成的，是特定的堿基序列導(dǎo)致的結(jié)果。特定的堿基序列導(dǎo)致的結(jié)果。(1)(1)B-DNAB-DNA螺旋：螺旋：DNADNA在在92%92%相對(duì)濕度相對(duì)濕度的鈉鹽中的構(gòu)型的鈉鹽中的構(gòu)型,是細(xì)胞正常狀態(tài)下是細(xì)胞正常狀態(tài)下DNADNA存在的主要構(gòu)型。存在的主要構(gòu)型。(2)(2)A-DNAA-DNA螺旋：螺旋：DNADNA在在75%75%相對(duì)濕度的相對(duì)濕度的鈉鹽中的構(gòu)型。鈉鹽中的構(gòu)型。(3)(3)C-DNAC-DNA螺旋：螺旋：DNADNA在在66%66%相對(duì)濕度的相對(duì)濕度的鋰鹽中的構(gòu)型。鋰鹽中的構(gòu)型。(4)(4)Z-DNAZ-DNA螺旋：螺旋：左手的左手的DNADNA螺旋，這螺旋，這種螺旋可能在基因表達(dá)或遺傳重組中種螺旋可能在基因表達(dá)或遺傳重組中起作用。起作用。雙螺雙螺旋旋堿基傾堿基傾角角堿基堿基夾夾角角堿基間堿基間距距/nm螺螺距距nm每輪堿每輪堿基數(shù)基數(shù) 大溝大溝小溝小溝B-DNA036.00.343.610.5很寬、較很寬、較深深窄、深窄、深Z-DNA9 9-60.00.384.612平坦平坦較窄、很較窄、很深深A(yù)-DAN2032.70.2562.811很窄、很很窄、很深深很寬、淺很寬、淺C-DNA6380.3313.19.3較寬、較較寬、較深深很窄、很很窄、很深深DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)類型n nDNADNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)通過進(jìn)雙螺旋結(jié)構(gòu)通過進(jìn)雙螺旋結(jié)構(gòu)通過進(jìn)雙螺旋結(jié)構(gòu)通過進(jìn)一步扭曲和折疊所形成的更加復(fù)雜的構(gòu)象一步扭曲和折疊所形成的更加復(fù)雜的構(gòu)象一步扭曲和折疊所形成的更加復(fù)雜的構(gòu)象一步扭曲和折疊所形成的更加復(fù)雜的構(gòu)象,超超超超螺旋是三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式螺旋是三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式螺旋是三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式螺旋是三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式。二、DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)自從自從自從自從1965196519651965年年年年VinogradVinogradVinogradVinograd等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形DNADNADNADNA的超螺旋以來(lái)，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生的超螺旋以來(lái)，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生的超螺旋以來(lái)，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生的超螺旋以來(lái)，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生物都是物都是物都是物都是共價(jià)封閉環(huán)共價(jià)封閉環(huán)共價(jià)封閉環(huán)共價(jià)封閉環(huán)(covalently closed covalently closed covalently closed covalently closed circle,CCC)circle,CCC)circle,CCC)circle,CCC)分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelixsuperhelixsuperhelixsuperhelix或或或或supercoilsupercoilsupercoilsupercoil)。n n環(huán)狀環(huán)狀DNADNA主要有以下三種構(gòu)象主要有以下三種構(gòu)象：有些單鏈環(huán)形染色體有些單鏈環(huán)形染色體有些單鏈環(huán)形染色體有些單鏈環(huán)形染色體(如如如如174)174)174)174)或雙鏈線形染或雙鏈線形染或雙鏈線形染或雙鏈線形染色體色體色體色體(如噬菌體入如噬菌體入如噬菌體入如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，在其生活周期的某一階段，在其生活周期的某一階段，在其生活周期的某一階段，將其染色體變?yōu)槌菪问?。?duì)于真核生物來(lái)說，將其染色體變?yōu)槌菪问健?duì)于真核生物來(lái)說，將其染色體變?yōu)槌菪问?。?duì)于真核生物來(lái)說，將其染色體變?yōu)槌菪问?。?duì)于真核生物來(lái)說，雖然其染色體多為線形分子，但其雖然其染色體多為線形分子，但其雖然其染色體多為線形分子，但其雖然其染色體多為線形分子，但其DNADNADNADNA均與蛋白質(zhì)均與蛋白質(zhì)均與蛋白質(zhì)均與蛋白質(zhì)相結(jié)合，兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)之間的相結(jié)合，兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)之間的相結(jié)合，兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)之間的相結(jié)合，兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)之間的DNADNADNADNA形成一個(gè)形成一個(gè)形成一個(gè)形成一個(gè)突環(huán)突環(huán)突環(huán)突環(huán)(loop)loop)loop)loop)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)，類似于，類似于，類似于，類似于CCCCCCCCCCCC分子，同樣具有超螺旋形分子，同樣具有超螺旋形分子，同樣具有超螺旋形分子，同樣具有超螺旋形式。式。式。式。超螺旋按其方向分為超螺旋按其方向分為超螺旋按其方向分為超螺旋按其方向分為正超螺旋正超螺旋正超螺旋正超螺旋和和和和負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋兩種。兩種。兩種。兩種。真核生物中，真核生物中，真核生物中，真核生物中，DNADNADNADNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時(shí)，存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的時(shí)，存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的時(shí)，存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的時(shí)，存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的DNADNADNADNA超螺超螺超螺超螺旋都是由旋都是由旋都是由旋都是由DNADNADNADNA拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶產(chǎn)生的。產(chǎn)生的。產(chǎn)生的。產(chǎn)生的。意義意義 DNA超螺旋結(jié)構(gòu)整體或局部的拓?fù)鋵W(xué)超螺旋結(jié)構(gòu)整體或局部的拓?fù)鋵W(xué)變化及其調(diào)控對(duì)于變化及其調(diào)控對(duì)于DNA復(fù)制和復(fù)制和RNA轉(zhuǎn)錄過轉(zhuǎn)錄過程具有關(guān)鍵作用。程具有關(guān)鍵作用。負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋(negative supercoil)DNA雙螺旋鏈雙螺旋鏈盤繞不足時(shí)所形成的超螺旋。盤繞不足時(shí)所形成的超螺旋。正超螺旋正超螺旋(positive supercoil)DNA雙螺旋鏈雙螺旋鏈盤繞過多時(shí)所形成的超螺旋。盤繞過多時(shí)所形成的超螺旋。超螺旋結(jié)構(gòu)超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix 或或supercoil)DNA雙螺旋鏈扭曲或再盤繞所形成空間結(jié)構(gòu)。雙螺旋鏈扭曲或再盤繞所形成空間結(jié)構(gòu)。原核生物原核生物DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu)絕絕 大大多多數(shù)數(shù)原原核核生生物物的的DNA都都是是共共價(jià)價(jià)封封閉閉的的環(huán)環(huán)狀狀雙雙螺螺旋旋。如如果果再再進(jìn)進(jìn)一一步步盤盤繞繞則則形形成成麻麻花花狀狀的的超螺旋三級(jí)結(jié)構(gòu)。超螺旋三級(jí)結(jié)構(gòu)。在在真真核核生生物物中中，雙雙螺螺旋旋的的DNA分分子子圍圍繞繞一一蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)八八聚聚體體進(jìn)進(jìn)行行盤盤繞繞，從從而而形形成成特特殊殊的的串串珠珠狀狀結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)，稱稱為為核核小小體體。核核 小小 體體 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 屬屬 于于DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)。的三級(jí)結(jié)構(gòu)。真核生物中的核小體結(jié)構(gòu)真核生物中的核小體結(jié)構(gòu) 核小體由核小體由DNADNA和組蛋白構(gòu)成。和組蛋白構(gòu)成。組蛋白有五種組蛋白有五種，H H2 2A,HA,H2 2B,HB,H3 3,H,H4 4 各兩分子構(gòu)成一個(gè)各兩分子構(gòu)成一個(gè)八聚體八聚體，其外，其外再由雙螺旋再由雙螺旋DNADNA繞其旋轉(zhuǎn)繞其旋轉(zhuǎn)1.751.75圈圈(為為DNADNA的三級(jí)的三級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu))，約含，約含140140bp bp。稱為稱為核小體的核心顆粒核小體的核心顆粒(core particle)core particle)。兩個(gè)核心顆粒之間由一段兩個(gè)核心顆粒之間由一段雙螺旋雙螺旋DNADNA鏈鏈(約約6060bpbp)相連，稱為相連，稱為連接部連接部。組。組蛋白蛋白H H1 1結(jié)合在此部位。若干個(gè)核小體再螺旋形結(jié)合在此部位。若干個(gè)核小體再螺旋形成核小體纖維，再進(jìn)一步螺旋化形成染色體。成核小體纖維，再進(jìn)一步螺旋化形成染色體。從雙螺旋從雙螺旋DNADNA到染色體，到染色體，DNADNA總共壓縮了約總共壓縮了約800080001000010000倍倍.n n回文結(jié)構(gòu)與鏡像結(jié)構(gòu)回文結(jié)構(gòu)與鏡像結(jié)構(gòu)特殊DNA的結(jié)構(gòu)n n回文結(jié)構(gòu)中的單鏈可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)回文結(jié)構(gòu)中的單鏈可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)回文結(jié)構(gòu)中的單鏈可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)回文結(jié)構(gòu)中的單鏈可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)特殊DNA的結(jié)構(gòu)n n雙鏈回文結(jié)構(gòu)可形成十字架結(jié)構(gòu)雙鏈回文結(jié)構(gòu)可形成十字架結(jié)構(gòu)雙鏈回文結(jié)構(gòu)可形成十字架結(jié)構(gòu)雙鏈回文結(jié)構(gòu)可形成十字架結(jié)構(gòu)特殊DNA的結(jié)構(gòu)特殊DNA的結(jié)構(gòu)三螺旋結(jié)構(gòu)三螺旋結(jié)構(gòu)三螺旋結(jié)構(gòu)三螺旋結(jié)構(gòu) 多嘌呤多嘌呤-多嘧啶的鏡象序列多嘧啶的鏡象序列可形成可形成三螺旋三螺旋結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)(H-H-螺旋或螺旋或HoogsteenHoogsteen螺旋螺旋):):該螺旋常處在該螺旋常處在許多真核細(xì)胞基因的表達(dá)調(diào)節(jié)區(qū)許多真核細(xì)胞基因的表達(dá)調(diào)節(jié)區(qū)。可能與可能與基因基因表達(dá)的調(diào)節(jié)表達(dá)的調(diào)節(jié)有關(guān)有關(guān).三三股股螺螺旋旋的的堿堿基基配配對(duì)對(duì)DNA的的基基本本功功能能是是以以基基因因的的形形式式荷荷載載遺遺傳傳信信息息，并并作作為為基基因因復(fù)復(fù)制制和和轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄的的模模板板。它它是是生生命命遺遺傳傳的的物物質(zhì)質(zhì)基基礎(chǔ)礎(chǔ)，也也是是個(gè)個(gè)體體生生命命活活動(dòng)動(dòng)的信息基礎(chǔ)。的信息基礎(chǔ)。三、DNA的功能基基因因從從結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)上上定定義義，是是指指DNA分分子子中中的的特特定定區(qū)區(qū)段段，其其中中的的核核苷苷酸酸排排列列順順序序決決定定了了基基因因的的功能。功能。第四節(jié)、RNA的結(jié)構(gòu)與功能 RNA的主要種類與功能的主要種類與功能n nRNARNA是單股核酸分子，多核苷酸鏈自身折疊、纏是單股核酸分子，多核苷酸鏈自身折疊、纏是單股核酸分子，多核苷酸鏈自身折疊、纏是單股核酸分子，多核苷酸鏈自身折疊、纏繞，以堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，在許多區(qū)域形成莖環(huán)繞，以堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，在許多區(qū)域形成莖環(huán)繞，以堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，在許多區(qū)域形成莖環(huán)繞，以堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，在許多區(qū)域形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，其二級(jí)結(jié)構(gòu)中有許多修飾堿基。結(jié)構(gòu)，其二級(jí)結(jié)構(gòu)中有許多修飾堿基。結(jié)構(gòu)，其二級(jí)結(jié)構(gòu)中有許多修飾堿基。結(jié)構(gòu)，其二級(jí)結(jié)構(gòu)中有許多修飾堿基。一、信使一、信使RNARNA的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)構(gòu)與功能*mRNA成熟過程成熟過程hnRNA（核不均一核不均一RNA）內(nèi)含子內(nèi)含子(intron)mRNA 外顯子外顯子(exon)原核細(xì)胞原核細(xì)胞mRNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)53順反子順反子順反子順反子順反子順反子插入順序插入順序插入順序插入順序先導(dǎo)區(qū)先導(dǎo)區(qū)末端順序末端順序先導(dǎo)區(qū)先導(dǎo)區(qū)+翻譯區(qū)（多順反子）翻譯區(qū)（多順反子）+末端序列末端序列真核細(xì)胞真核細(xì)胞mRNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)AAAAAAA-OH5“帽子帽子”尾巴尾巴3 順反子順反子m7GpppNm-“帽子帽子”（m7GpppNm-）+單順反子單順反子+“+“尾巴尾巴”（Poly A）2.大大多多數(shù)數(shù)真真核核mRNA的的5末末端端均均在在轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄后后加加上上一一個(gè)個(gè)7-甲甲基基鳥鳥苷苷，同同時(shí)時(shí)第第一一個(gè)個(gè)核核苷苷酸酸的的C2也也是甲基化，形成帽子結(jié)構(gòu)：是甲基化，形成帽子結(jié)構(gòu)：m7GpppNm-。3.大多數(shù)真核細(xì)胞大多數(shù)真核細(xì)胞mRNA在在3-末端有一段長(zhǎng)約末端有一段長(zhǎng)約20200核苷酸的核苷酸的polyA。polyA是在轉(zhuǎn)錄后經(jīng)是在轉(zhuǎn)錄后經(jīng)polyA聚合酶的作用而添加上去的。聚合酶的作用而添加上去的。1.真真核核生生物物mRNA的的前前體體是是核核不不均均一一RNA，經(jīng)經(jīng) 過過切切除除內(nèi)內(nèi)含含子子、拼拼接接外外顯顯子子的的加加工工，形形成成成成熟的熟的mRNA。帽子結(jié)構(gòu)帽子結(jié)構(gòu)OCH35-cap的功能的功能(1)防止防止mRNA被核酸酶降解。被核酸酶降解。(2)為為mRNA翻譯活性所必需。翻譯活性所必需。(3)與蛋白質(zhì)合成的正確起始有關(guān)。與蛋白質(zhì)合成的正確起始有關(guān)。polyA的功能的功能(1)保護(hù)保護(hù)mRNA，免受核酸外切酶的作用。免受核酸外切酶的作用。(2)與翻譯有關(guān)，沒有與翻譯有關(guān)，沒有polyA翻譯活性降低。翻譯活性降低。(3)與與mRNA從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)有關(guān)。從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)有關(guān)。n n mRNAmRNA分分分分子子子子中中中中帶帶帶帶有有有有遺遺遺遺傳傳傳傳密密密密碼碼碼碼，其其其其功功功功能能能能是是是是為為為為蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)的合成提供質(zhì)的合成提供質(zhì)的合成提供質(zhì)的合成提供模板模板模板模板。n n mRNAmRNA分分分分子子子子中中中中每每每每三三三三個(gè)個(gè)個(gè)個(gè)相相相相鄰鄰鄰鄰的的的的核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸組組組組成成成成一一一一組組組組，在在在在蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)翻翻翻翻譯譯譯譯合合合合成成成成時(shí)時(shí)時(shí)時(shí)代代代代表表表表一一一一個(gè)個(gè)個(gè)個(gè)特特特特定定定定的的的的氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，這種核苷酸三聯(lián)體稱為這種核苷酸三聯(lián)體稱為這種核苷酸三聯(lián)體稱為這種核苷酸三聯(lián)體稱為遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼（codencoden）*mRNAmRNA的功能的功能的功能的功能 把把把把DNADNA所所所所攜攜攜攜帶帶帶帶的的的的遺遺遺遺傳傳傳傳信信信信息息息息，以以以以密密密密碼碼碼碼子子子子的的的的形形形形式式式式，按按按按堿堿堿堿基基基基互互互互補(bǔ)補(bǔ)補(bǔ)補(bǔ)配配配配對(duì)對(duì)對(duì)對(duì)原原原原則則則則，抄抄抄抄錄錄錄錄并并并并傳傳傳傳送送送送至至至至核核核核糖糖糖糖體體體體，用用用用以以以以決決決決定定定定其其其其合合合合成成成成蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)的的的的氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸排排排排列順序。列順序。列順序。列順序。UCAGUCAGUCAG密密碼碼子子的的第第三三個(gè)個(gè)字字母母UCAG遺遺傳傳密密碼碼表表二、轉(zhuǎn)移二、轉(zhuǎn)移RNARNA的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)構(gòu)與功能 MrMr較小（較?。ㄝ^小（較?。∕rMr2500025000），），），），沉降常數(shù)沉降常數(shù)沉降常數(shù)沉降常數(shù)4 4S S。各種各種各種各種tRNAtRNA的鏈長(zhǎng)很接近，一般含的鏈長(zhǎng)很接近，一般含的鏈長(zhǎng)很接近，一般含的鏈長(zhǎng)很接近，一般含73739393個(gè)核苷酸。個(gè)核苷酸。個(gè)核苷酸。個(gè)核苷酸。tRNAtRNA是保守性最強(qiáng)的是保守性最強(qiáng)的是保守性最強(qiáng)的是保守性最強(qiáng)的RNARNA，分子中約分子中約分子中約分子中約2020多個(gè)位置上的核苷酸是不變和半不變的。多個(gè)位置上的核苷酸是不變和半不變的。多個(gè)位置上的核苷酸是不變和半不變的。多個(gè)位置上的核苷酸是不變和半不變的。各種各種各種各種tRNAtRNA的的的的33端為端為端為端為CCACCA；55端大多數(shù)為端大多數(shù)為端大多數(shù)為端大多數(shù)為pGpG，少數(shù)為少數(shù)為少數(shù)為少數(shù)為pCpC。tRNAtRNA分子中含有較多的修飾成分，達(dá)分子中含有較多的修飾成分，達(dá)分子中含有較多的修飾成分，達(dá)分子中含有較多的修飾成分，達(dá)10%-20%10%-20%。tRNAtRNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的共同點(diǎn)一級(jí)結(jié)構(gòu)的共同點(diǎn)一級(jí)結(jié)構(gòu)的共同點(diǎn)一級(jí)結(jié)構(gòu)的共同點(diǎn):tRNAtRNA是是是是單單單單鏈鏈鏈鏈核核核核酸酸酸酸，但但但但其其其其分分分分子子子子中中中中的的的的某某某某些些些些局局局局部部部部也也也也可可可可形形形形成成成成雙雙雙雙螺螺螺螺旋旋旋旋結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)。tRNAtRNA的的的的二二二二級(jí)級(jí)級(jí)級(jí)結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)由由由由于于于于局局局局部部部部雙雙雙雙螺螺螺螺旋旋旋旋的的的的形形形形成成成成而而而而呈呈呈呈現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)現(xiàn)“三三三三葉葉葉葉草草草草”形形形形，故故故故稱稱稱稱為為為為“三三三三葉草葉草葉草葉草”結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。tRNAtRNA的的的的“三三三三葉葉葉葉草草草草”形形形形結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)包包包包括括括括：氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸臂臂臂臂、DHUDHU臂臂臂臂與與與與環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)、反反反反密密密密碼碼碼碼臂臂臂臂與與與與環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)、可可可可變變變變環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)和和和和TCTC臂臂臂臂與與與與環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)五部分。五部分。五部分。五部分。tRNAtRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn):氨基酸臂氨基酸臂可變環(huán)可變環(huán)DHU臂與環(huán)臂與環(huán)反密碼臂與環(huán)反密碼臂與環(huán)TC臂與環(huán)臂與環(huán)(1)(1)氨基酸接受區(qū)氨基酸接受區(qū)包含有包含有包含有包含有tRNAtRNAtRNAtRNA的的的的3-3-3-3-末端末端末端末端和和和和5-5-5-5-末端，末端，末端，末端，3-3-3-3-末端末端末端末端的最后的最后的最后的最后3 3 3 3個(gè)核苷酸殘基都個(gè)核苷酸殘基都個(gè)核苷酸殘基都個(gè)核苷酸殘基都是是是是CCACCACCACCA，A A A A為核苷。氨基為核苷。氨基為核苷。氨基為核苷。氨基酸可與其成酯，該區(qū)在酸可與其成酯，該區(qū)在酸可與其成酯，該區(qū)在酸可與其成酯，該區(qū)在蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨基酸的作用。基酸的作用?；岬淖饔??；岬淖饔谩?2)(2)反密碼區(qū)反密碼區(qū)與與氨基酸接受區(qū)相對(duì)的氨基酸接受區(qū)相對(duì)的氨基酸接受區(qū)相對(duì)的氨基酸接受區(qū)相對(duì)的一般含有一般含有一般含有一般含有7 7 7 7個(gè)核苷酸殘基個(gè)核苷酸殘基個(gè)核苷酸殘基個(gè)核苷酸殘基的區(qū)域，其中正中的的區(qū)域，其中正中的的區(qū)域，其中正中的的區(qū)域，其中正中的3 3 3 3個(gè)個(gè)個(gè)個(gè)核苷酸殘基稱為反密碼核苷酸殘基稱為反密碼核苷酸殘基稱為反密碼核苷酸殘基稱為反密碼(3)(3)二氫尿嘧啶區(qū)二氫尿嘧啶區(qū) 該區(qū)含有二氫尿嘧啶。該區(qū)含有二氫尿嘧啶。該區(qū)含有二氫尿嘧啶。該區(qū)含有二氫尿嘧啶。(4)(4)T T C C區(qū)區(qū) 該區(qū)與二氫尿嘧該區(qū)與二氫尿嘧該區(qū)與二氫尿嘧該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對(duì)，啶區(qū)相對(duì)，啶區(qū)相對(duì)，啶區(qū)相對(duì)，假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷胸腺嘧啶核糖核苷環(huán)胸腺嘧啶核糖核苷環(huán)胸腺嘧啶核糖核苷環(huán)胸腺嘧啶核糖核苷環(huán)(T T T T C)C)C)C)由由由由7 7 7 7個(gè)核苷酸組成，個(gè)核苷酸組成，個(gè)核苷酸組成，個(gè)核苷酸組成，通過由通過由通過由通過由5 5 5 5對(duì)堿基組成的雙螺對(duì)堿基組成的雙螺對(duì)堿基組成的雙螺對(duì)堿基組成的雙螺旋區(qū)旋區(qū)旋區(qū)旋區(qū)(T T T T C C C C臂臂臂臂)與與與與tRNAtRNAtRNAtRNA的其余的其余的其余的其余部分相連。除個(gè)別例外，幾部分相連。除個(gè)別例外，幾部分相連。除個(gè)別例外，幾部分相連。除個(gè)別例外，幾乎所有乎所有乎所有乎所有tBNAtBNAtBNAtBNA在此環(huán)中都含有在此環(huán)中都含有在此環(huán)中都含有在此環(huán)中都含有T T T T C C C C。(5)(5)可變區(qū)可變區(qū) 位于反密碼區(qū)位于反密碼區(qū)位于反密碼區(qū)位于反密碼區(qū)與與與與T T T T C C C C區(qū)之間，區(qū)之間，區(qū)之間，區(qū)之間，不同的不同的不同的不同的tRNAtRNAtRNAtRNA該區(qū)變化較大。該區(qū)變化較大。該區(qū)變化較大。該區(qū)變化較大。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)近年來(lái)發(fā)現(xiàn)近年來(lái)發(fā)現(xiàn)近年來(lái)發(fā)現(xiàn)2 2種線蟲線粒體種線蟲線粒體種線蟲線粒體種線蟲線粒體tRNAtRNA也不也不也不也不是標(biāo)準(zhǔn)的三葉草結(jié)構(gòu)。是標(biāo)準(zhǔn)的三葉草結(jié)構(gòu)。是標(biāo)準(zhǔn)的三葉草結(jié)構(gòu)。是標(biāo)準(zhǔn)的三葉草結(jié)構(gòu)。19801980年牛心線粒體年牛心線粒體年牛心線粒體年牛心線粒體tRNAtRNAserser只有只有只有只有6363個(gè)核個(gè)核個(gè)核個(gè)核苷酸，沉降常數(shù)苷酸，沉降常數(shù)苷酸，沉降常數(shù)苷酸，沉降常數(shù)3 3S S，缺少缺少缺少缺少D D環(huán)和環(huán)和環(huán)和環(huán)和D D臂，呈二臂，呈二臂，呈二臂，呈二葉草型。葉草型。葉草型。葉草型。tRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的特殊情況二級(jí)結(jié)構(gòu)的特殊情況tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu) tRNA的三級(jí)的三級(jí)結(jié)構(gòu)為結(jié)構(gòu)為倒倒L型型。反密碼子環(huán)和反密碼子環(huán)和氨基酸臂兩個(gè)氨基酸臂兩個(gè)功能區(qū)位于倒功能區(qū)位于倒L型的兩個(gè)端型的兩個(gè)端點(diǎn)，二氫尿嘧點(diǎn)，二氫尿嘧啶區(qū)和啶區(qū)和T C區(qū)構(gòu)成倒區(qū)構(gòu)成倒L型型的拐角。的拐角。n在tRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)中未配對(duì)的某些并不互補(bǔ)的堿基參與了三級(jí)結(jié)構(gòu)中特殊的氫鍵作用，tRNA鏈中的核糖-磷酸骨架與某些堿基甚至其他的骨架之間也能產(chǎn)生作用。tRNAtRNA的作用是多方面的，它通過高度專一的的作用是多方面的，它通過高度專一的的作用是多方面的，它通過高度專一的的作用是多方面的，它通過高度專一的氨氨氨氨 酰酰酰酰-tRNAtRNA合成酶識(shí)別、活化、攜帶相應(yīng)的氨合成酶識(shí)別、活化、攜帶相應(yīng)的氨合成酶識(shí)別、活化、攜帶相應(yīng)的氨合成酶識(shí)別、活化、攜帶相應(yīng)的氨基酸，將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體上，識(shí)別基酸，將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體上，識(shí)別基酸，將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體上，識(shí)別基酸，將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體上，識(shí)別mRNAmRNA上上上上相應(yīng)的密碼子，按照相應(yīng)的密碼子，按照相應(yīng)的密碼子，按照相應(yīng)的密碼子，按照mRNAmRNA上的密碼順序，將相上的密碼順序，將相上的密碼順序，將相上的密碼順序，將相應(yīng)的氨基酸裝配到蛋白質(zhì)的特定位點(diǎn)。應(yīng)的氨基酸裝配到蛋白質(zhì)的特定位點(diǎn)。應(yīng)的氨基酸裝配到蛋白質(zhì)的特定位點(diǎn)。應(yīng)的氨基酸裝配到蛋白質(zhì)的特定位點(diǎn)。所有的所有的所有的所有的tRNAtRNA折疊后形成大小相似及三維構(gòu)象折疊后形成大小相似及三維構(gòu)象折疊后形成大小相似及三維構(gòu)象折疊后形成大小相似及三維構(gòu)象相似的三級(jí)結(jié)構(gòu)，這有利于攜帶氨基酸的相似的三級(jí)結(jié)構(gòu)，這有利于攜帶氨基酸的相似的三級(jí)結(jié)構(gòu)，這有利于攜帶氨基酸的相似的三級(jí)結(jié)構(gòu)，這有利于攜帶氨基酸的tRNAtRNA進(jìn)入核糖體的特定部位進(jìn)入核糖體的特定部位進(jìn)入核糖體的特定部位進(jìn)入核糖體的特定部位。tRNA的主要功能的主要功能三、核糖體三、核糖體RNARNA的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)構(gòu)與功能原核生物原核生物原核生物原核生物真核生物真核生物真核生物真核生物核糖體核糖體核糖體核糖體rRNArRNArRNArRNA核糖體核糖體核糖體核糖體rRNArRNArRNArRNA 30s30s30s30s70s70s70s70s 50s 50s 50s 50s16s16s16s16s5s 5s 5s 5s、23s23s23s23s 40s 40s 40s 40s80s80s80s80s 50s 50s 50s 50s 18s18s18s18s5s5s5s5s、5.8s5.8s5.8s5.8s、28s28s28s28sn rRNArRNA是是是是細(xì)細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞中中中中含含含含量量量量最最最最多多多多的的的的RNARNA，占占占占總總總總量量量量的的的的80%80%。rRNArRNA的的的的主主主主要要要要功功功功能能能能是是是是與與與與蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)一一一一起起起起構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成成成核蛋白體，核蛋白體，核蛋白體，核蛋白體，作為蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所作為蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所作為蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所作為蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所。5 5sRNAsRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 許多許多rRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)及由一級(jí)結(jié)構(gòu)推的一級(jí)結(jié)構(gòu)及由一級(jí)結(jié)構(gòu)推導(dǎo)導(dǎo) 出來(lái)的二級(jí)結(jié)構(gòu)都已闡明，但是對(duì)許多出來(lái)的二級(jí)結(jié)構(gòu)都已闡明，但是對(duì)許多rRNA的功能迄今仍不十分清楚。的功能迄今仍不十分清楚。大腸桿菌大腸桿菌16S rRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu)原核生物（以大腸桿菌為例）原核生物（以大腸桿菌為例）原核生物（以大腸桿菌為例）原核生物（以大腸桿菌為例）真核生物（以小鼠肝為例）真核生物（以小鼠肝為例）真核生物（以小鼠肝為例）真核生物（以小鼠肝為例）小亞基小亞基小亞基小亞基30S30S40S40SrRNArRNA16S16S15421542個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸18S18S18741874個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)2121種種種種占總重量的占總重量的占總重量的占總重量的40%40%3333種種種種占總重量的占總重量的占總重量的占總重量的50%50%大亞基大亞基大亞基大亞基50S50S60S60SrRNArRNA23S23S5S5S29402940個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸120120個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸28S28S5.85S5.85S5S5S47184718個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸160160個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸120120個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)3131種種種種占總重量的占總重量的占總重量的占總重量的30%30%4949種種種種占總重量的占總重量的占總重量的占總重量的35%35%核蛋白體的組成核蛋白體的組成四四、其他小分子、其他小分子RNA除除了了上上述述三三種種RNA外外，細(xì)細(xì)胞胞的的不不同同部部位位存在著許多其他種類的小分子存在著許多其他種類的小分子RNA，如如：核內(nèi)小核內(nèi)小RNA（snRNA）核仁小核仁小RNA（snoRNA）胞質(zhì)小胞質(zhì)小RNA（scRNA）催化性小催化性小RNA（ribozyme）小片段干涉小片段干涉RNA（micRNA）存在于真核生物中的小分子存在于真核生物中的小分子存在于真核生物中的小分子存在于真核生物中的小分子RNARNA一般一般一般一般含含含含100100300 300 個(gè)堿基，酵母中的小分子個(gè)堿基，酵母中的小分子個(gè)堿基，酵母中的小分子個(gè)堿基，酵母中的小分子RNARNA可含有上千個(gè)堿基；它們?cè)诩?xì)胞中的數(shù)量可含有上千個(gè)堿基；它們?cè)诩?xì)胞中的數(shù)量可含有上千個(gè)堿基；它們?cè)诩?xì)胞中的數(shù)量可含有上千個(gè)堿基；它們?cè)诩?xì)胞中的數(shù)量多達(dá)多達(dá)多達(dá)多達(dá)10105 510106 6，少則不能直接檢測(cè)。，少則不能直接檢測(cè)。，少則不能直接檢測(cè)。，少則不能直接檢測(cè)。許多小分子許多小分子許多小分子許多小分子RNARNA常與常與常與常與蛋白質(zhì)結(jié)合蛋白質(zhì)結(jié)合蛋白質(zhì)結(jié)合蛋白質(zhì)結(jié)合,以核以核以核以核蛋白的形式發(fā)揮作用蛋白的形式發(fā)揮作用蛋白的形式發(fā)揮作用蛋白的形式發(fā)揮作用.例如例如例如例如:核內(nèi)小核內(nèi)小核內(nèi)小核內(nèi)小RNA RNA（snRNAsnRNA ）、）、）、）、胞液小胞液小胞液小胞液小RNA RNA（scRNAscRNA ）等，等，等，等，它們?cè)谧匀粻顟B(tài)下以核蛋白顆粒它們?cè)谧匀粻顟B(tài)下以核蛋白顆粒它們?cè)谧匀粻顟B(tài)下以核蛋白顆粒它們?cè)谧匀粻顟B(tài)下以核蛋白顆粒snRNPsnRNP和和和和scRNPscRNP形式存在。形式存在。形式存在。形式存在。一種一種一種一種RNARNA結(jié)合的蛋白質(zhì)可以是多種，結(jié)合的蛋白質(zhì)可以是多種，結(jié)合的蛋白質(zhì)可以是多種，結(jié)合的蛋白質(zhì)可以是多種，結(jié)合的蛋白不同，所具有的功能不同結(jié)合的蛋白不同，所具有的功能不同結(jié)合的蛋白不同，所具有的功能不同結(jié)合的蛋白不同，