《動(dòng)物生物化學(xué)》本科教學(xué)PPT課件,動(dòng)物生物化學(xué),動(dòng)物,生物化學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件 第五章生物氧化概述生成ATP的氧化體系其他生物氧化體系本章重點(diǎn)及難點(diǎn)本章重點(diǎn)及難點(diǎn)重點(diǎn)：重點(diǎn)：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及合物的概念及ATPATP的作用；掌握呼吸鏈電子的作用；掌握呼吸鏈電子傳遞體的組成及排列方式，以及受抑制的傳遞體的組成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用機(jī)理化的作用機(jī)理 ，了解其他末端氧化酶系統(tǒng)。，了解其他末端氧化酶系統(tǒng)。難點(diǎn)：難點(diǎn)：與能量代謝有關(guān)的一些概念；呼吸與能量代謝有關(guān)的一些概念；呼吸鏈的組成成分、排列順序；氧化磷酸化的鏈的組成成分、排列順序；氧化磷酸化的機(jī)理機(jī)理 。第一節(jié)第一節(jié) 概述概述一、生物氧化一、生物氧化二、能量守恒與轉(zhuǎn)化二、能量守恒與轉(zhuǎn)化三、高能化合物三、高能化合物一、生物氧化光能（太陽(yáng)能）光能（太陽(yáng)能）:植物和某植物和某些藻類，通過(guò)光合作用將些藻類，通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能。光能轉(zhuǎn)變成生物能。化學(xué)能：化學(xué)能：通過(guò)生物氧化作通過(guò)生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)用將有機(jī)物質(zhì) 存儲(chǔ)的化學(xué)存儲(chǔ)的化學(xué)能釋放出來(lái)，并轉(zhuǎn)變成生能釋放出來(lái)，并轉(zhuǎn)變成生物能。物能。生命能量來(lái)源生命能量來(lái)源糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能生物氧化的概念生物氧化的概念 生生物物體體內(nèi)內(nèi)糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)等等有有機(jī)機(jī)物物質(zhì)質(zhì)在在生生物物體體內(nèi)內(nèi)氧氧化化分分解解并并逐逐步步釋釋放放能能量量，最最終終生生成成COCO2 2 和和 H H2 2O O的的過(guò)過(guò)程程稱稱為為生生物物氧氧化化。亦亦稱稱“組組織織氧氧化化”、“組織呼吸組織呼吸”或或“細(xì)胞氧化細(xì)胞氧化”、“細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸”。糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TACTAC 2H 2H 呼呼吸吸鏈鏈 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化的一般過(guò)程生物氧化的一般過(guò)程生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)生生物物氧氧化化中中物物質(zhì)質(zhì)的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脫脫氫氫、失失電電子子，遵遵循循氧氧化化還還原原反反應(yīng)應(yīng)的的一一般般規(guī)律。規(guī)律。物物質(zhì)質(zhì)在在體體內(nèi)內(nèi)外外氧氧化化時(shí)時(shí)所所消消耗耗的的氧氧量量、最最終產(chǎn)物（終產(chǎn)物（COCO2 2，H H2 2O O）和釋放能量均相同。和釋放能量均相同。*生物氧化生物氧化與與體外氧化之相同點(diǎn)；體外氧化之相同點(diǎn)；w 是是在在細(xì)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)溫溫和和的的有有水水環(huán)環(huán)境境中中（體體溫溫，pH接接近近中中性性），經(jīng)經(jīng)一一系系列列酶酶促促反反應(yīng)應(yīng)逐逐步步緩緩慢慢進(jìn)進(jìn)行行，能能量量逐逐步步釋釋放放，以以ATPATP形形式式儲(chǔ)儲(chǔ)存存和和轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)，有有利利于于機(jī)機(jī)體體捕捕獲獲能能量量，提提高高ATP生成生成的效率。的效率。w 物物質(zhì)質(zhì)的的氧氧化化方方式式是是脫脫氫氫反反應(yīng)應(yīng)，脫脫下下的的氫氫在在酶酶、輔輔酶酶和和電電子子傳傳遞遞系系統(tǒng)統(tǒng)參參與與下下經(jīng)經(jīng)一一系系列列傳傳遞遞與與水水結(jié)結(jié)合合生生成成H2O；二二氧氧化化碳碳（CO2）是是由由于于糖糖、脂脂類類和和蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變成成含含羧羧基基的的化化合合物物（有有機(jī)機(jī)酸酸）直直接接脫脫羧或氧化脫羧產(chǎn)生羧或氧化脫羧產(chǎn)生。*生物氧化生物氧化與與體外氧化之不同點(diǎn)體外氧化之不同點(diǎn):生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化w 在在高高溫溫、高高壓壓以以及及干干燥燥的的條條件件下下進(jìn)進(jìn)行行，是是劇劇烈烈的的自自由由基基反反應(yīng)應(yīng)，能能量量是是突突發(fā)發(fā)式式釋釋放放的的。產(chǎn)產(chǎn)生生的的能能量量以以光光與與熱熱的的形式散發(fā)在環(huán)境中。形式散發(fā)在環(huán)境中。w 產(chǎn)產(chǎn)生生的的CO2、H2O是是由由物物質(zhì)質(zhì)中中的的碳碳和和氫氫直直接接與與氧氧結(jié)結(jié)合合生成。生成。場(chǎng)所：真核細(xì)胞在線粒體內(nèi)膜，原核細(xì)胞在質(zhì)膜上進(jìn)行場(chǎng)所：真核細(xì)胞在線粒體內(nèi)膜，原核細(xì)胞在質(zhì)膜上進(jìn)行。1 1，反應(yīng)條件溫和，反應(yīng)條件溫和(pHpH中性中性,體溫體溫)2 2，整個(gè)反應(yīng)是分步進(jìn)行的過(guò)程整個(gè)反應(yīng)是分步進(jìn)行的過(guò)程3 3，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的4 4，酶、輔酶和中間傳遞體參與反應(yīng)酶、輔酶和中間傳遞體參與反應(yīng)5 5，反應(yīng)能量逐步釋放，反應(yīng)能量逐步釋放6 6，生生物物氧氧化化釋釋放放的的能能量量，通通過(guò)過(guò)與與ATPATP合合成成相相偶偶聯(lián)聯(lián)，轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)換換成成生生物物體體能能夠夠直直接接利利用用的的生生物能物能ATPATP?？偪?結(jié)結(jié)生物氧化的方式生物氧化的方式通過(guò)脫羧方式通過(guò)脫羧方式-生成生成CO2 直接脫羧基作用 氧化脫羧基作用-直接脫羧直接脫羧 -氧化脫羧氧化脫羧 -直接脫羧直接脫羧 -氧化脫羧氧化脫羧通過(guò)脫氫方式通過(guò)脫氫方式-生成生成H2O直接脫氫直接脫氫 加水脫氫加水脫氫-直接脫羧：如氨基酸脫羧直接脫羧：如氨基酸脫羧RCHNH2COOH RCH2NH2 CO2 氨基酸氨基酸 胺胺直接脫羧作用-直接脫羧：如草酰乙酸脫羧直接脫羧：如草酰乙酸脫羧-氧化脫羧：如丙酮酸的氧化脫羧：氧化脫羧：如丙酮酸的氧化脫羧：-氧化脫羧：如蘋果酸的氧化脫羧：氧化脫羧：如蘋果酸的氧化脫羧：氧化脫羧作用 琥珀酸脫氫琥珀酸脫氫直接脫氫乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶加水脫氫酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類。酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類。在在生生物物氧氧化化中中，水水是是代代謝謝物物上上脫脫下下的的氫氫與與生生物物體體吸吸進(jìn)進(jìn)的的O O2 2化化合合生生成成的的。代代謝謝物物上上的的氫氫需需要要脫脫氫氫酶酶的的作作用用，吸吸入入的的O O2 2要要通通過(guò)過(guò)氧氧化化酶酶的的作作用用才才能能轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化化為為高高活活性性的的氧氧。在在此此過(guò)過(guò)程程中中，還還需需要要有有一一系系列列傳傳遞遞體體才能把氫傳遞給氧，生成水才能把氫傳遞給氧，生成水.代謝物代謝物M2H 氧化型氧化型 H2O 一個(gè)或多個(gè)傳遞體一個(gè)或多個(gè)傳遞體 M 還原型還原型 O2 生物氧化過(guò)程中水的生成生物氧化過(guò)程中水的生成二、能量守恒與轉(zhuǎn)化 是指在一個(gè)反應(yīng)體系的總能量中，在恒溫恒壓條件是指在一個(gè)反應(yīng)體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠用以作功的那一部分能量。即生物體中進(jìn)行生下能夠用以作功的那一部分能量。即生物體中進(jìn)行生物氧化所提供的能。物氧化所提供的能。恒溫恒壓條件下自由能變化公式為恒溫恒壓條件下自由能變化公式為G=G=H H T T S S意義：意義：1)1)用其判斷一個(gè)反應(yīng)是否能發(fā)生；用其判斷一個(gè)反應(yīng)是否能發(fā)生；2)2)生物體用以作功的能為體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)放出的自由能；生物體用以作功的能為體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)放出的自由能；3)3)生物氧化所提供的能是機(jī)體可利用的自由能。生物氧化所提供的能是機(jī)體可利用的自由能。自由能（自由能（G G）的概念：的概念：G與反應(yīng)途徑、反應(yīng)機(jī)理無(wú)關(guān)。任何反應(yīng)，當(dāng)：與反應(yīng)途徑、反應(yīng)機(jī)理無(wú)關(guān)。任何反應(yīng)，當(dāng)：G0 反應(yīng)可自發(fā)進(jìn)行，為放能反應(yīng)；反應(yīng)可自發(fā)進(jìn)行，為放能反應(yīng)；G 0 反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行，為吸能反應(yīng)；反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行，為吸能反應(yīng)；G 0 體系處于平衡狀態(tài)，反應(yīng)可逆。體系處于平衡狀態(tài)，反應(yīng)可逆。自由能和化學(xué)反應(yīng)的關(guān)系自由能和化學(xué)反應(yīng)的關(guān)系化學(xué)反應(yīng)：化學(xué)反應(yīng)：AB自由能的變化：自由能的變化：G G0 RTlnB/A R-氣體常數(shù)（氣體常數(shù)（8.314J/mol.K）T-熱力學(xué)溫度（絕對(duì)溫度）熱力學(xué)溫度（絕對(duì)溫度）標(biāo)準(zhǔn)自由能變化標(biāo)準(zhǔn)自由能變化G0：標(biāo)準(zhǔn)狀況下標(biāo)準(zhǔn)狀況下（pH=7時(shí)）時(shí)），產(chǎn)物自由能與反應(yīng)物，產(chǎn)物自由能與反應(yīng)物自由能之差。自由能之差。單位：?jiǎn)挝唬簁J/mol 當(dāng)反應(yīng)達(dá)到平衡時(shí)：當(dāng)反應(yīng)達(dá)到平衡時(shí)：G 0 G RTlnB/A=-2.303RT lgK G0的大小依賴于反應(yīng)的平衡常數(shù)的大小依賴于反應(yīng)的平衡常數(shù)K 每一化學(xué)反應(yīng)有其特定的每一化學(xué)反應(yīng)有其特定的G0 參與氧化還原反應(yīng)的每種物質(zhì)都有氧化態(tài)和還原態(tài)，參與氧化還原反應(yīng)的每種物質(zhì)都有氧化態(tài)和還原態(tài)，稱為氧還對(duì)稱為氧還對(duì)；每一氧還對(duì)轉(zhuǎn)移電子的勢(shì)能（即失去或獲得；每一氧還對(duì)轉(zhuǎn)移電子的勢(shì)能（即失去或獲得電子趨勢(shì)的高低）叫做電子趨勢(shì)的高低）叫做氧化還原電位氧化還原電位，標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位以以E0表示。表示。E0值值越小，供出電子的傾向越強(qiáng)，即還原能力越強(qiáng)；越小，供出電子的傾向越強(qiáng)，即還原能力越強(qiáng)；E0值值越大，接受電子的傾向越強(qiáng)，即氧化能力越強(qiáng)。越大，接受電子的傾向越強(qiáng)，即氧化能力越強(qiáng)。在生物體內(nèi)氧化還原過(guò)程中，電子總是從在生物體內(nèi)氧化還原過(guò)程中，電子總是從E0值值較小較小的物質(zhì)移向的物質(zhì)移向E0值值較大的物質(zhì)，即從還原劑（電子供體）較大的物質(zhì)，即從還原劑（電子供體）移向氧化劑（電子受體）。所產(chǎn)生的電位差用移向氧化劑（電子受體）。所產(chǎn)生的電位差用 E0值值表表示（示（pH7）。）。氧化還原電位氧化還原電位G0 nF E0 n=轉(zhuǎn)移電子數(shù)轉(zhuǎn)移電子數(shù) F:法拉第常數(shù)（法拉第常數(shù)（96.496kJ/V.mol)氧化還原電位與自由能的關(guān)系氧化還原電位與自由能的關(guān)系 對(duì)于一個(gè)氧化還原反應(yīng)，通過(guò)氧化還原電位差對(duì)于一個(gè)氧化還原反應(yīng)，通過(guò)氧化還原電位差即可計(jì)算出該反應(yīng)自由能的變化。即可計(jì)算出該反應(yīng)自由能的變化。丙酮酸丙酮酸NADHH 乳酸乳酸 NADNADH/NAD:E0 0.32V，丙酮酸丙酮酸/乳酸乳酸:E0 0.185V G0296.4960.185(0.32)25.1kJ/mol三、高能化合物 在標(biāo)準(zhǔn)條件（在標(biāo)準(zhǔn)條件（pH=7,250C,1mol/L)發(fā)發(fā)生水解時(shí)可釋放出大量自由能（生水解時(shí)可釋放出大量自由能（G 21kJ/mol）的化合物。的化合物。高能化合物的概念高能化合物的概念：在高能化合物或高能磷酸化合物分子在高能化合物或高能磷酸化合物分子中，水解時(shí)能釋放出大量自由能的活潑共中，水解時(shí)能釋放出大量自由能的活潑共價(jià)鍵，叫價(jià)鍵，叫高能鍵或高能磷酸鍵。用符號(hào)高能鍵或高能磷酸鍵。用符號(hào)表示表示。高能化合物特點(diǎn)高能化合物特點(diǎn)磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程中起者重要作用。中起者重要作用。在水解過(guò)程中都能夠釋放出自由能。在水解過(guò)程中都能夠釋放出自由能。一般將水解時(shí)能夠釋放一般將水解時(shí)能夠釋放21 kJ/mol（5千卡千卡/mol)以上自由能（以上自由能（G。-21 kJ/mol）的化合物稱為高能化合物。的化合物稱為高能化合物。ATP是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類化合物?；衔?。1,1,磷氧鍵型（磷氧鍵型（-O-P)O-P)(1)(1)酰基磷酸化合物?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸10.1千卡千卡/摩爾摩爾11.8千卡千卡/摩爾摩爾高能化合物類型高能化合物類型(1)(1)?；姿峄衔秕；姿峄衔锇卑奔柞Ａ姿峒柞Ａ姿狨；佘账狨；佘账岚卑滨；佘账狨；佘账幔? 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩爾摩爾（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩摩爾爾2,2,氮磷鍵型氮磷鍵型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩爾摩爾7.7千卡千卡/摩爾摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。3,3,硫酯鍵型硫酯鍵型3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸?；o酶?；o酶A4,4,甲硫鍵型甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸ATP的的特殊作用特殊作用uATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式.uATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式.uATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體.它可以它可以接受具有更高磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能化合物的磷接受具有更高磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能化合物的磷酸基團(tuán)酸基團(tuán);又可以將它的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給具有較又可以將它的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給具有較低磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能的化合物低磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能的化合物.ATP是生物系統(tǒng)能量交換的中心是生物系統(tǒng)能量交換的中心機(jī)械能機(jī)械能-運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)化學(xué)能化學(xué)能-合成合成滲透能滲透能-分泌吸收分泌吸收電能電能-生物電生物電熱能熱能-體溫體溫光能光能-生物發(fā)光生物發(fā)光熒火蟲(chóng)熒火蟲(chóng)ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 PP PP 機(jī)械能機(jī)械能(肌肉收縮肌肉收縮)滲透能滲透能(物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))化學(xué)能化學(xué)能(合成代謝合成代謝)電能電能(生物電生物電)熱能熱能(維持體溫維持體溫)生物體內(nèi)生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和能量的儲(chǔ)存和利用都以利用都以ATP為為中心。中心。一般情況下，一般情況下，ATP將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給肌酸生將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給肌酸生成磷酸肌酸將能量貯存起來(lái)。成磷酸肌酸將能量貯存起來(lái)。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。體內(nèi)有些合成反應(yīng)不直接利用體內(nèi)有些合成反應(yīng)不直接利用ATP供能，供能，而是而是由由ATP將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)給將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)給NDP，生成生成NTP，作為能量的直接來(lái)源參與合成反應(yīng)。作為能量的直接來(lái)源參與合成反應(yīng)。如如UTP用于糖原的合成，用于糖原的合成，CTP用于磷脂合成，用于磷脂合成，GTP用于蛋白質(zhì)合成等。用于蛋白質(zhì)合成等。核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTP第二節(jié)第二節(jié) 生成生成ATP的氧化體系的氧化體系一、呼吸鏈一、呼吸鏈二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化一、呼吸鏈一、呼吸鏈細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場(chǎng)所。主要場(chǎng)所。概念：概念：指代謝物上脫下的氫（質(zhì)子和電子）指代謝物上脫下的氫（質(zhì)子和電子）經(jīng)一系列遞氫體或電子傳遞體，按氧化還原經(jīng)一系列遞氫體或電子傳遞體，按氧化還原電位的高低，將電子和質(zhì)子傳遞給氧并生成電位的高低，將電子和質(zhì)子傳遞給氧并生成水的全部體系稱為水的全部體系稱為呼吸鏈，也稱電子傳遞鏈呼吸鏈，也稱電子傳遞鏈。細(xì)胞定位細(xì)胞定位:真核生物的這些遞氫體或遞電真核生物的這些遞氫體或遞電子體往往以復(fù)合體的形式存在于子體往往以復(fù)合體的形式存在于線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜上。原核生物的呼吸鏈存在于上。原核生物的呼吸鏈存在于質(zhì)膜質(zhì)膜上。上。呼吸鏈的組成 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-NADH還原酶還原酶+2（Fe-S）+CoQ1復(fù)合體復(fù)合體（NADH-CoQ脫氫酶）脫氫酶）NADH-CoQ脫氫酶脫氫酶它的作用是它的作用是催化催化NADH的的氧化脫氫氧化脫氫以及以及CoQ的還原的還原。NADH Q還原酶還原酶含有約含有約25種多肽亞基。它的活性部分有含輔種多肽亞基。它的活性部分有含輔基基FMN的黃素蛋白和鐵硫蛋白。的黃素蛋白和鐵硫蛋白。FMN的作用是接受脫氫酶脫下來(lái)的電子和質(zhì)的作用是接受脫氫酶脫下來(lái)的電子和質(zhì)子，形成還原型子，形成還原型FMNH2。還原型還原型FMNH2可以可以進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給CoQ。NADH Q還原酶還原酶 NADH +CoQ +H+=NAD+CoQH2NADH還原型輔酶還原型輔酶它是由它是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。的產(chǎn)物。NADH所攜帶的高能電子是線所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。粒體呼吸鏈主要電子供體之一。鐵硫蛋白鐵硫蛋白鐵硫蛋白鐵硫蛋白(簡(jiǎn)寫簡(jiǎn)寫為為Fe-S)Fe-S)是一種與電是一種與電子傳遞有關(guān)的蛋子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，它與白質(zhì)，它與NADHNADH CoQ Q還原還原酶的其它蛋白質(zhì)酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合組分結(jié)合成復(fù)合物形式存在。物形式存在。它主要以它主要以 (2(2Fe-2S)Fe-2S)或或 (4(4Fe-4S)Fe-4S)形式存在。形式存在。(2(2Fe-2S)Fe-2S)含有兩個(gè)活潑的無(wú)機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。含有兩個(gè)活潑的無(wú)機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過(guò)鐵硫蛋白通過(guò)FeFe3+3+Fe Fe2+2+變化起傳遞電子的作變化起傳遞電子的作用用泛泛醌醌的的分分子子結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)泛醌2復(fù)合體復(fù)合體（琥珀酸脫氫酶）（琥珀酸脫氫酶）琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶+2（Fe-S）+2（Cyt b560）琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代謝謝過(guò)過(guò)程程（三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)）中中產(chǎn)產(chǎn)生生的的中中間間產(chǎn)產(chǎn)物物，它它在在琥琥珀珀酸酸脫脫氫氫酶酶（復(fù)復(fù)合合物物II）催催化化下下，將將兩兩個(gè)個(gè)高高能能電電子子傳傳遞遞給給CoQ。再將電子傳遞到再將電子傳遞到Cyt.b。復(fù)復(fù)合合物物II比比NADH-Q還還原原酶酶的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)簡(jiǎn)簡(jiǎn)單單，由由45個(gè)個(gè)不不同同的的多多肽肽亞亞基基組組成成。其其活活性性部部分分含含有有輔基輔基FAD和鐵硫蛋白和鐵硫蛋白。琥琥珀珀酸酸脫脫氫氫酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脫脫氫氫氧氧化和化和CoQ的還原的還原。3復(fù)合體復(fù)合體（泛醌（泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶）：還原酶）：2Cytb+Cytc1+（Fe-S）復(fù)復(fù)合合物物III是是線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜上上的的一一種種跨跨膜膜蛋蛋白白復(fù)復(fù)合合物物，其其作作用用是是催催化化還還原原型型CoQH2的的氧氧化和細(xì)胞色素化和細(xì)胞色素c的還原。的還原。cyt.c 還原酶還原酶 CoQH2+2cyt.c(Fe3+)=CoQ+2cyt.c(Fe2+)+2H+復(fù)復(fù)合合物物III由由910個(gè)個(gè)多多肽肽亞亞基基組組成成?；罨钚孕圆坎糠址种髦饕ɡ?xì)細(xì)胞胞色色素素b 和和c1，以以及及鐵鐵硫硫蛋蛋白白（2Fe-2S）。）。細(xì)胞色素類：細(xì)胞色素類：這這是是一一類類以以鐵鐵卟卟啉啉為為輔輔基基的的蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)。在在生生物物氧氧化化反反應(yīng)應(yīng)中中，其其鐵鐵離離子子可可為為+2價(jià)價(jià)亞亞鐵鐵離離子子，也也可可為為+3價(jià)價(jià)高高鐵鐵離離子子。通通過(guò)過(guò)這這種種轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變而而傳傳遞遞電電子子。細(xì)細(xì)胞胞色色素為素為單電子傳遞體。單電子傳遞體。細(xì)胞色素存在于細(xì)胞色素存在于線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜，也存在于，也存在于微粒體微粒體。存存 在在 于于 線線 粒粒 體體 內(nèi)內(nèi) 膜膜 的的 細(xì)細(xì) 胞胞 色色 素素 有有 Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；而而存存在在于于微粒體的細(xì)胞色素有微粒體的細(xì)胞色素有CytP450和和Cytb5。細(xì)胞色素是一類以鐵鐵卟啉為輔基的催化電細(xì)胞色素是一類以鐵鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。子傳遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。細(xì)胞色素細(xì)胞色素b的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c（CytCyt.c.c）位于位于線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜外表，屬于膜周蛋外表，屬于膜周蛋白白，易溶于水。它，易溶于水。它與細(xì)胞色素與細(xì)胞色素c1含有含有相同的輔基，但是相同的輔基，但是蛋白組成則有所不蛋白組成則有所不同。在電子傳遞過(guò)同。在電子傳遞過(guò)程中，程中，cyt.c通過(guò)通過(guò)Fe3+Fe2+的互變的互變起電起電子傳遞中間體作用。子傳遞中間體作用。4復(fù)合體復(fù)合體（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素c氧化酶）氧化酶）Cyta+Cyta3 簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為cyt.c 氧化酶，即復(fù)氧化酶，即復(fù)合物合物IV，它是它是位于線粒體呼位于線粒體呼吸鏈末端的蛋吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，由白復(fù)合物，由13個(gè)多肽亞基個(gè)多肽亞基組成。組成。活性部活性部分主要包括分主要包括cyt.a和和a3。細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶cyt.a和和a3組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有含有銅銅原子原子。cyt.aa3可以直接以可以直接以O(shè)2為電子受體。為電子受體。在電子傳遞過(guò)程中，分子中的銅離子可以發(fā)生在電子傳遞過(guò)程中，分子中的銅離子可以發(fā)生Cu+Cu2+的互變，的互變，將將cyt.c所攜帶的電子傳遞給所攜帶的電子傳遞給O2。呼吸鏈成分的排列順序 實(shí)驗(yàn)依據(jù)：實(shí)驗(yàn)依據(jù)：1 1）根據(jù)各種組分標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位確定）根據(jù)各種組分標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位確定順序，氧化還原電位逐漸增加，該值越順序，氧化還原電位逐漸增加，該值越大，說(shuō)明越易構(gòu)成氧化劑處于呼吸鏈的大，說(shuō)明越易構(gòu)成氧化劑處于呼吸鏈的末端末端;該值越小，說(shuō)明越易構(gòu)成還原劑該值越小，說(shuō)明越易構(gòu)成還原劑處于呼吸鏈的始端。處于呼吸鏈的始端。2 2）電子親和力增加的順序排列；）電子親和力增加的順序排列；3 3）吸收光譜變化，氧化程度逐漸增高；）吸收光譜變化，氧化程度逐漸增高；4 4）利用電子傳遞抑制劑選擇性阻斷；）利用電子傳遞抑制劑選擇性阻斷；5 5）拆開(kāi)和重組）拆開(kāi)和重組.FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈和和FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈呼吸鏈電子傳遞抑制劑 是能夠?qū)Ｒ蛔钄嗪粑溨心承┎课浑娮觽鬟f的是能夠?qū)Ｒ蛔钄嗪粑溨心承┎课浑娮觽鬟f的物質(zhì)和化學(xué)藥品。它的特點(diǎn)是可抑制呼吸鏈的某一物質(zhì)和化學(xué)藥品。它的特點(diǎn)是可抑制呼吸鏈的某一環(huán)節(jié)，使呼吸鏈中斷。這類物質(zhì)和化學(xué)藥品大多對(duì)環(huán)節(jié)，使呼吸鏈中斷。這類物質(zhì)和化學(xué)藥品大多對(duì)人類或哺乳動(dòng)物乃至需氧生物具有極強(qiáng)的毒性。人類或哺乳動(dòng)物乃至需氧生物具有極強(qiáng)的毒性。能夠抑制第一位點(diǎn)的有能夠抑制第一位點(diǎn)的有阿米妥（異戊巴比妥）、粉蝶阿米妥（異戊巴比妥）、粉蝶霉素霉素A、魚(yú)藤酮等；魚(yú)藤酮等；能夠抑制第二位點(diǎn)的有能夠抑制第二位點(diǎn)的有抗霉素抗霉素A和二巰基丙醇和二巰基丙醇；能夠抑制第三位點(diǎn)的有能夠抑制第三位點(diǎn)的有CO、H2S和和CN-、N3-。其中，其中，CN-和和N3-主要抑制氧化型主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而而CO和和H2S主主要抑制還原型要抑制還原型Cytaa3-Fe2+。魚(yú)藤酮魚(yú)藤酮?dú)⒎鄣兀⒎鄣兀ǚ鄣顾胤鄣顾谹 A）阿米妥（阿米妥（異戊巴比妥異戊巴比妥）抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)二、氧化磷酸化和ATP合成在在線線粒粒體體中中，底底物物分分子子脫脫下下的的電電子子和和氫氫經(jīng)經(jīng)呼呼吸吸鏈鏈傳傳遞遞給給氧氧生生成成水水，在在此此過(guò)過(guò)程程中中釋釋放放能能量量使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP，這這種種能能量量的的生成方式就稱為生成方式就稱為氧化磷酸化氧化磷酸化。直直接接將將底底物物分分子子中中的的高高能能鍵鍵轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變?yōu)闉锳TP分分子子中中的的末末端端高高能能磷磷酸酸鍵鍵的的過(guò)過(guò)程程稱稱為為底底物物水水平磷酸化。平磷酸化。下列三個(gè)反應(yīng)為下列三個(gè)反應(yīng)為底物水平磷酸化底物水平磷酸化：3 3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADPADP 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATPATP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP ADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATPATP 琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶琥珀琥珀酰酰CoA+HCoA+H3 3POPO4 4+GDP GDP 琥珀酸琥珀酸+CoACoA+GTPGTP氧化磷酸化的偶聯(lián)部位氧化磷酸化的偶聯(lián)部位氧氧的的消消耗耗與與無(wú)無(wú)機(jī)機(jī)磷磷酸酸消消耗耗之之間間的的比比例例關(guān)關(guān)系系，可可以以反反映映底底物物脫脫氫氫氧氧化化與與ATP生生成成之之間間的的比比例例關(guān)關(guān)系系。每每消消耗耗一一摩摩爾爾氧氧原原子子所所消消耗耗的的無(wú)無(wú)機(jī)機(jī)磷磷的的摩摩爾爾數(shù)數(shù)稱稱為為P/O比值。比值。NADH或或琥琥珀珀酸酸所所攜攜帶帶的的高高能能電電子子通通過(guò)過(guò)線線粒粒體體呼呼吸吸鏈鏈傳傳遞遞到到O2的的過(guò)過(guò)程程中中，釋釋放放出出大大量量的的能能量量。這這種種高高能能電電子子傳傳遞遞過(guò)過(guò)程程的的釋釋能能反反應(yīng)應(yīng)與與ADP和和磷磷酸酸合合成成ATP的需能反應(yīng)相的需能反應(yīng)相偶聯(lián)偶聯(lián)，是，是ATP形成的基本機(jī)制形成的基本機(jī)制。在生物氧化反應(yīng)中，在生物氧化反應(yīng)中，氧化與還原總是相互偶聯(lián)的氧化與還原總是相互偶聯(lián)的。在線粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子在線粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子從從NADH傳遞到傳遞到O2的力，是由于的力，是由于NAD+/NADH+H+和和1/2 O2/H2O兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大的兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大的電勢(shì)差電勢(shì)差。(a)O2+2 H+2 e-H2O E0=+0.82 V(b)NAD+H+2 e-NADH E0=-0.322 V 將將(a)減去減去(b)，即得即得(c)式：式：(c)O2 +NADH+2H+H2O+NAD+E0=+1.14 V G =-nF E0=-2 96500 1.14=-220 kJ/mol合合成成1molATP時(shí)時(shí)，需需要要提提供供的的能能量量至至少少為為G0=-30.5kJ/mol，相相當(dāng)當(dāng)于于氧氧化化還還原原電電位位差差E0=0.2V。故故在在NADH氧氧化化呼呼吸吸鏈鏈中中有有三三處處可可生生成成ATP，而而在在琥珀酸氧化呼吸鏈中，只有兩處琥珀酸氧化呼吸鏈中，只有兩處可生成可生成ATP。FAD NAD+FMN(Fe-S)CoQb(Fe-S)c1 c aa31/2O2 -0.32 -0.30 +0.04 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.82 ATP ATP ATPATPATPATP實(shí)驗(yàn)測(cè)得實(shí)驗(yàn)測(cè)得:NADH的P/O2.5FADH2的P/O1.5氧化磷酸化作用機(jī)理氧化磷酸化作用機(jī)理目目前前公公認(rèn)認(rèn)的的氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶聯(lián)聯(lián)機(jī)機(jī)制制是是1961年年由由Mitchell提提出出的的化化學(xué)學(xué)滲滲透透學(xué)學(xué)說(shuō)說(shuō)。這這一一學(xué)學(xué)說(shuō)說(shuō)認(rèn)認(rèn)為為氧氧化化呼呼吸吸鏈鏈存存在在于于線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜上上，當(dāng)當(dāng)氧氧化化反反應(yīng)應(yīng)進(jìn)進(jìn)行行時(shí)時(shí)，H+通通過(guò)過(guò)氫氫泵泵作作用用被被排排斥斥到到線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜外外側(cè)側(cè)（膜膜間間腔腔），從從而而形形成成跨跨膜膜pH梯梯度度和和跨跨膜膜電電位位差差。這這種種形形式式的的“勢(shì)勢(shì)能能”，可可以以被被存存在在于于線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜上上的的ATP合合成成酶酶利利用用，將將ADP與與磷磷酸基團(tuán)結(jié)合，生成酸基團(tuán)結(jié)合，生成ATP?；瘜W(xué)滲透假說(shuō)的要點(diǎn)是：化學(xué)滲透假說(shuō)的要點(diǎn)是：v線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈?zhǔn)且粋€(gè)質(zhì)子泵是一個(gè)質(zhì)子泵；v線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜是完整封閉是完整封閉的的;v電電子子由由高高能能狀狀態(tài)態(tài)傳傳遞遞到到低低能能狀狀態(tài)態(tài)時(shí)時(shí)釋釋放放出出來(lái)來(lái)的的能能量量，用用于于驅(qū)驅(qū)動(dòng)動(dòng)膜膜內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)的的H+遷遷移移到到膜膜外外側(cè)側(cè)（膜膜對(duì)對(duì)H+是是不不通通透透的的）。在在膜膜的的內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)與與外外側(cè)側(cè)產(chǎn)產(chǎn)生生了了跨跨膜膜質(zhì)質(zhì)子子梯梯度度(pH)和電位梯度（和電位梯度（）；）；v在在膜膜內(nèi)內(nèi)外外勢(shì)勢(shì)能能差差（pH 和和）的的驅(qū)驅(qū)動(dòng)動(dòng)下下，膜膜外外高高能能質(zhì)質(zhì)子子沿沿著著F0F1-ATP酶酶特特殊殊通通道道，跨跨膜膜返返回回到到膜膜內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)。質(zhì)質(zhì)子子跨跨膜膜過(guò)過(guò)程程中中釋釋放放的的能能量量，直直接接驅(qū)驅(qū)動(dòng)動(dòng)ADP和和磷酸合成磷酸合成ATP。線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體膜線粒體膜 H+e-+-H+ADP+Pi ATP O2 H2O 化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè)+-化學(xué)滲透假說(shuō)詳細(xì)示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)詳細(xì)示意圖 線粒體膜上的線粒體膜上的ATP合酶是受質(zhì)合酶是受質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)的酶。子動(dòng)力推動(dòng)的酶?？纱呋纱呋疉TP水解水解放能；又可從質(zhì)放能；又可從質(zhì)子動(dòng)力獲能，合子動(dòng)力獲能，合成成ATP。由親水部分由親水部分 F1（33亞基亞基）和疏水部分和疏水部分 F0（a1b2c912亞基）亞基）組成組成。氧化磷酸化的影響因素氧化磷酸化的影響因素ATP/ADP比值：比值：ATP/ADP比比值值下下降降，可可致致氧氧化化磷磷酸酸化化速速度度加加快快；ATP/ADP比值升高時(shí)，則氧化磷酸化速度減慢。比值升高時(shí)，則氧化磷酸化速度減慢。甲狀腺激素：甲狀腺激素：甲甲狀狀腺腺激激素素可可間間接接影影響響氧氧化化磷磷酸酸化化的的速速度度。其其原原因因是是甲甲狀狀腺腺激激素素可可以以激激活活細(xì)細(xì)胞胞膜膜上上的的Na+,K+-ATP酶酶，使使ATP水水解解增增加加，因因而而使使ATP/ADP比比值值下下降降，氧氧化化磷酸化速度加快。磷酸化速度加快。解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(質(zhì)子載體質(zhì)子載體)：不不抑抑制制呼呼吸吸鏈鏈的的電電子子傳傳遞遞，但但能能阻阻止止ATP的的形形成成，使使氧氧化化產(chǎn)產(chǎn)生生的的能能量量變變?yōu)闉闊釤崮苣?。主主要要的的解解偶偶?lián)聯(lián)劑劑有有2,4-二硝基酚二硝基酚。氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 DNPDNP的解偶聯(lián)原理的解偶聯(lián)原理:破壞跨膜破壞跨膜H+H+梯度梯度在正常生理?xiàng)l件下在正常生理?xiàng)l件下DNPDNP是解離形式是解離形式,因它是脂不溶性所以不能透過(guò)線粒體內(nèi)因它是脂不溶性所以不能透過(guò)線粒體內(nèi)膜膜,在酸性環(huán)境下在酸性環(huán)境下DNPDNP接受質(zhì)子成為脂溶性物質(zhì)接受質(zhì)子成為脂溶性物質(zhì),透過(guò)內(nèi)透過(guò)內(nèi)膜膜,同時(shí)將質(zhì)子同時(shí)將質(zhì)子H+H+帶入內(nèi)膜帶入內(nèi)膜,破壞了跨膜破壞了跨膜H+H+梯度而引起解梯度而引起解偶聯(lián)現(xiàn)象。氧化磷酸化的解偶聯(lián)效應(yīng)也被生物所利用。偶聯(lián)現(xiàn)象。氧化磷酸化的解偶聯(lián)效應(yīng)也被生物所利用。例如冬眠動(dòng)物和適應(yīng)寒冷的哺乳動(dòng)物中例如冬眠動(dòng)物和適應(yīng)寒冷的哺乳動(dòng)物中,它是一種能夠它是一種能夠產(chǎn)生熱以維持體溫的方法產(chǎn)生熱以維持體溫的方法.氧化磷酸化的抑制劑：氧化磷酸化的抑制劑：對(duì)電子傳遞和對(duì)電子傳遞和ADP磷酸化均有抑制磷酸化均有抑制作用的藥物和毒物，如作用的藥物和毒物，如寡霉素寡霉素。離子載體抑制劑：離子載體抑制劑：是一類脂溶性物質(zhì)，除是一類脂溶性物質(zhì)，除H以外的其他以外的其他一價(jià)陽(yáng)離子載體，如一價(jià)陽(yáng)離子載體，如纈氨霉素、短桿菌肽纈氨霉素、短桿菌肽。寡霉素寡霉素(oligomycin)可阻止質(zhì)子從可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖合酶結(jié)構(gòu)模式圖 激素控制褐色脂肪線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)機(jī)制：激素控制褐色脂肪線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)機(jī)制：褐色脂肪組織褐色脂肪組織由大量線粒體細(xì)胞和三酰甘油構(gòu)成。由大量線粒體細(xì)胞和三酰甘油構(gòu)成。其作用是通過(guò)氧化磷酸化解偶聯(lián)進(jìn)行非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱。其作用是通過(guò)氧化磷酸化解偶聯(lián)進(jìn)行非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱。作用機(jī)理：作用機(jī)理：存在于褐色脂肪線粒體中的產(chǎn)熱素激存在于褐色脂肪線粒體中的產(chǎn)熱素激素蛋白控制線粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子的通透性。該激素受素蛋白控制線粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子的通透性。該激素受ATP、ADP、GTP抑制，其抑制作用又可被激活劑抑制，其抑制作用又可被激活劑-游離脂肪酸解除。游離脂肪酸又受到去甲腎上腺素與游離脂肪酸解除。游離脂肪酸又受到去甲腎上腺素與cAMP的調(diào)節(jié)：去甲腎上腺素受體系統(tǒng)合成的調(diào)節(jié)：去甲腎上腺素受體系統(tǒng)合成cAMP；cAMP激活蛋白激酶；蛋白激酶激活三酰甘油酯酶，激活蛋白激酶；蛋白激酶激活三酰甘油酯酶，催化三酰甘油水解產(chǎn)生游離脂肪酸。催化三酰甘油水解產(chǎn)生游離脂肪酸。線粒體外NADH的氧化胞液中產(chǎn)生的胞液中產(chǎn)生的NADH必須經(jīng)一定必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制主要有：主要有：A，磷磷酸酸甘甘油油穿穿梭梭系系統(tǒng)統(tǒng)：NADH通通過(guò)過(guò)此此穿穿梭梭系系統(tǒng)統(tǒng)帶帶一一對(duì)對(duì)氫氫原原子子進(jìn)進(jìn)入入線線粒粒體體，只只產(chǎn)產(chǎn)生生2分分子子ATP。B，蘋蘋果果酸酸穿穿梭梭系系統(tǒng)統(tǒng)：NADH+H+的的一一對(duì)對(duì)氫氫原原子子經(jīng)經(jīng)此此穿穿梭梭系系統(tǒng)統(tǒng)帶帶入入一一對(duì)對(duì)氫氫原原子子可可生生成成3分分子子ATP。磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：存在于骨骼肌、腦和神經(jīng)組織中存在于骨骼肌、腦和神經(jīng)組織中 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 線粒體線粒體 內(nèi)膜內(nèi)膜 線粒體線粒體 外膜外膜膜間隙膜間隙 線粒體線粒體 基質(zhì)基質(zhì)S-磷酸甘油磷酸甘油 脫脫氫氫酶酶 呼吸鏈呼吸鏈 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOHM-磷酸甘油磷酸甘油 脫脫氫氫酶酶 蘋果酸穿梭系統(tǒng)：蘋果酸穿梭系統(tǒng)：存在于心臟、肝細(xì)胞組織中存在于心臟、肝細(xì)胞組織中NAD+-OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體蘋果酸蘋果酸-酮酮 戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體 -OOC-CH2-C-COO-OHH蘋果酸蘋果酸-OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮酮戊二酸戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 S-蘋果酸蘋果酸 脫氫酶脫氫酶 谷草轉(zhuǎn)谷草轉(zhuǎn) 氨酶氨酶 胞液胞液 線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜 基質(zhì)基質(zhì) 呼吸鏈呼吸鏈-OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+HM-蘋果酸蘋果酸 脫氫酶脫氫酶 能荷 細(xì)胞的能量狀態(tài)的一種度量方式，表示細(xì)胞的能量狀態(tài)的一種度量方式，表示細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)高能磷酸鍵可獲得性的大小內(nèi)高能磷酸鍵可獲得性的大小。能荷的大小說(shuō)明。能荷的大小說(shuō)明生物體中生物體中ATP-ADP-AMP系統(tǒng)的能量狀態(tài)。系統(tǒng)的能量狀態(tài)。ATP+0.5ADP 能荷=ATP+ADP+AMP 能能荷荷高高:增增加加合合成成代代謝謝，抑抑制制分分解解，增增加加ATP利利用用，降降低低ATP產(chǎn)生。產(chǎn)生。能荷低能荷低:減少利用減少利用ATP,增加分解代謝增加分解代謝,增加增加ATP產(chǎn)生產(chǎn)生第三節(jié) 其它生物氧化體系一、需一、需氧氧脫氫酶脫氫酶二、氧化酶二、氧化酶三、超氧化物歧化酶和三、超氧化物歧化酶和 過(guò)氧化物氧化體系過(guò)氧化物氧化體系一、需氧脫氫酶 指非線粒體氧化體系中的指非線粒體氧化體系中的黃素蛋白脫氫酶黃素蛋白脫氫酶(輔輔因子因子FAD、FMN)，它們催化底物脫氫并以氧為它們催化底物脫氫并以氧為受氫體受氫體,生成產(chǎn)物生成產(chǎn)物H2O。在在無(wú)氧存在情況下，它們無(wú)氧存在情況下，它們也可以利用亞甲藍(lán)等其他受氫體。也可以利用亞甲藍(lán)等其他受氫體。如：如：乙醇酸乙醇酸 乙醛酸氧化酶乙醛酸氧化酶 乙醛酸乙醛酸 H2O L-氨基酸氨基酸 L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶-酮酸酮酸 NH3H2O 直接利用氧為受氫體催化底物氧化，輔直接利用氧為受氫體催化底物氧化，輔基常含有銅離子，產(chǎn)物有基常含有銅離子，產(chǎn)物有H2O。如微粒體中如微粒體中的多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶等。的多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶等。二、氧化酶三、超氧化物歧化酶和 過(guò)氧化物氧化體系 在生物氧化過(guò)程中，呼吸鏈末端每分子氧在生物氧化過(guò)程中，呼吸鏈末端每分子氧必須接受必須接受4個(gè)電子才能完全還原，生成個(gè)電子才能完全還原，生成2O2，可以與可以與H結(jié)合生成水，如果電子供給不足，結(jié)合生成水，如果電子供給不足，則生成過(guò)氧化基團(tuán)則生成過(guò)氧化基團(tuán)O22或超氧離子?；虺蹼x子。O24e 2O2 2H2O O22e O22 H2O2 O2e O2過(guò)氧化氫及超氧離子的生成過(guò)氧化氫及超氧離子的毒性作用超氧離子為帶有負(fù)離子的自由基，反應(yīng)超氧離子為帶有負(fù)離子的自由基，反應(yīng)活潑，與過(guò)氧化氫作用可以生成性質(zhì)更活活潑，與過(guò)氧化氫作用可以生成性質(zhì)更活潑的羥自由基潑的羥自由基OH。它們作用于它們作用于DNA時(shí)可時(shí)可使其氧化、修飾、甚至斷裂；作用于蛋白使其氧化、修飾、甚至斷裂；作用于蛋白質(zhì)時(shí)可使其巰基氧化而改變其功能或引起質(zhì)時(shí)可使其巰基氧化而改變其功能或引起酶活性喪失；作用于脂質(zhì)中的不飽和脂肪酶活性喪失；作用于脂質(zhì)中的不飽和脂肪酸等則可產(chǎn)生過(guò)氧化脂質(zhì)，引起生物膜損酸等則可產(chǎn)生過(guò)氧化脂質(zhì)，引起生物膜損傷。傷。過(guò)氧化氫及超氧離子的消除超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（SOD）2O22H H2O2 O2過(guò)氧化氫酶過(guò)氧化氫酶 H2O2+H2O2 2H2O+O2過(guò)氧化物酶過(guò)氧化物酶 RH2 H2O2 R 2H2O 谷胱甘肽谷胱甘肽過(guò)氧化物酶過(guò)氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此類酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷此類酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷 谷胱甘谷胱甘肽還原酶肽還原酶 含硒的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶含硒的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶