《動物生物化學(xué)》本科教學(xué)PPT課件,動物生物化學(xué),動物,生物化學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件 目目 錄錄糖 代 謝第第 六六 章章目目 錄錄概述糖酵解糖的有氧氧化磷酸戊糖途徑糖異生作用雙糖和多糖的分解與合成目目 錄錄重重點點掌掌握握葡葡萄萄糖糖在在體體內(nèi)內(nèi)的的分分解解代代謝謝：糖糖酵酵解解途途徑徑、酶酶類類、能能量量變變化化及及其其調(diào)調(diào)控控；三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)過過程程、酶酶類類、能能量量變變化化及及其其調(diào)調(diào)控控；磷磷酸酸戊戊糖途徑及其意義。糖途徑及其意義。掌握糖的異生途徑及其對生物體的意義。掌握糖的異生途徑及其對生物體的意義。了解糖原、蔗糖、淀粉的合成途徑。了解糖原、蔗糖、淀粉的合成途徑。重點與難點目目 錄錄糖糖(carbohydrates)即即碳碳水水化化合合物物，其其化化學(xué)學(xué)本本質(zhì)質(zhì)為為多多羥羥醛醛或或多多羥羥酮酮類類及及其其衍衍生生物物或或多多聚聚物。物。糖的化學(xué)糖的化學(xué)（一）糖的概念（一）糖的概念目目 錄錄（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類。以下四大類。以下四大類。以下四大類。單糖單糖單糖單糖 (monosacchride)(monosacchride)寡糖寡糖寡糖寡糖 (oligosacchride)(oligosacchride)多糖多糖多糖多糖 (polysacchridepolysacchride)結(jié)合糖結(jié)合糖結(jié)合糖結(jié)合糖 (glycoconjugateglycoconjugate)葡萄糖葡萄糖(glucose)已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose)已酮糖已酮糖 1.單糖單糖 不能再水解的糖。不能再水解的糖。目目 錄錄半乳糖半乳糖(galactose)已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose)戊醛糖戊醛糖 目目 錄錄目目 錄錄2.寡糖寡糖常見的幾種二糖有常見的幾種二糖有麥芽糖麥芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。脫水縮合的糖苷鍵相連。目目 錄錄3.多糖多糖 能水解生成多個分子單糖的糖。能水解生成多個分子單糖的糖。常見的多糖有常見的多糖有淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纖維素纖維素 (cellulose)淀粉淀粉 是植物中養(yǎng)分的儲存形式是植物中養(yǎng)分的儲存形式淀粉顆粒淀粉顆粒目目 錄錄 糖原糖原 是動物體內(nèi)葡萄糖的儲存形式是動物體內(nèi)葡萄糖的儲存形式目目 錄錄 纖維素纖維素 作為植物的骨架作為植物的骨架-1,4-糖苷鍵糖苷鍵目目 錄錄目目 錄錄4.結(jié)合糖結(jié)合糖 糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。常見的結(jié)合糖有常見的結(jié)合糖有 目目 錄錄第第 一一 節(jié)節(jié) 概概 述述目目 錄錄 一一、糖代謝的概況、糖代謝的概況 葡萄糖葡萄糖 酵解途徑酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 無氧無氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖異生途徑糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化與吸收消化與吸收 ATP 目目 錄錄二、糖的消化與吸收二、糖的消化與吸收（一）糖的消化（一）糖的消化人人類類食食物物中中的的糖糖主主要要有有植植物物淀淀粉粉、動動物物糖糖原原以以及及麥麥芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉為主。為主。消化部位：消化部位：主要在小腸，少量在口腔主要在小腸，少量在口腔目目 錄錄淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖（40%）（25%）-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -臨界糊精酶臨界糊精酶 消化過程消化過程 腸粘膜腸粘膜上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞刷狀緣刷狀緣 胃胃 口腔口腔 腸腔腸腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 目目 錄錄食食物物中中含含有有的的大大量量纖纖維維素素，因因人人體體內(nèi)內(nèi)無無-糖糖苷苷酶酶而而不不能能對對其其分分解解利利用用，但但卻卻具具有有刺刺激激腸腸蠕蠕動動等等作作用用，也也是是維維持持健健康康所必需。所必需。目目 錄錄（二）糖的吸收（二）糖的吸收1.吸收部位吸收部位 小腸上段小腸上段 2.吸收形式吸收形式 單單 糖糖 目目 錄錄ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小腸粘膜細(xì)胞小腸粘膜細(xì)胞 腸腸腔腔 門靜脈門靜脈 3.吸收機制吸收機制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體(SGLT)刷狀緣刷狀緣 細(xì)胞內(nèi)膜細(xì)胞內(nèi)膜 目目 錄錄4.吸收途徑吸收途徑 小腸腸腔小腸腸腔 腸粘膜上皮細(xì)胞腸粘膜上皮細(xì)胞 門靜脈門靜脈 肝臟肝臟 體循環(huán)體循環(huán)SGLT 各種組織細(xì)胞各種組織細(xì)胞 GLUT GLUT：葡葡萄萄糖糖轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運運體體，已已發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有有5種種葡葡萄萄糖糖轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運運體體(GLUT 15)。目目 錄錄 三三、糖的、糖的主要主要生理功能生理功能1.氧化供能氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。核苷等物質(zhì)的原料。3.作為機體組織細(xì)胞的組成成分作為機體組織細(xì)胞的組成成分這是糖的主要功能。這是糖的主要功能。2.提供合成體內(nèi)提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料其他物質(zhì)的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。目目 錄錄第第 二二 節(jié)節(jié)糖酵解糖酵解(糖的無氧分解糖的無氧分解)目目 錄錄 一、糖酵解的反應(yīng)過程一、糖酵解的反應(yīng)過程 第一階段第一階段 第二階段第二階段*糖酵解的定義糖酵解的定義*糖酵解分為兩個階段糖酵解分為兩個階段*糖酵解的反應(yīng)部位：糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿胞漿在在缺缺氧氧情情況況下下，葡葡萄萄糖糖生生成成乳乳酸酸或或乙乙醇醇的的過程稱之為過程稱之為糖酵解糖酵解。由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸，稱之為稱之為糖酵解途糖酵解途徑徑(EMP途徑途徑)。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸或乙醇。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸或乙醇。目目 錄錄 葡萄糖葡萄糖磷酸化為磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸目目 錄錄哺哺乳乳類類動動物物體體內(nèi)內(nèi)已已發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有有4種種己己糖糖激激酶酶同同工工酶酶，分分別別稱稱為為至至型型。肝肝細(xì)細(xì)胞胞中中存存在在的的是是型，稱為葡萄糖激酶型，稱為葡萄糖激酶。葡葡萄萄糖糖磷磷酸酸化化是是葡葡萄萄糖糖活活化化的的一一種種形形式式,有有利利于于它它進(jìn)進(jìn)一一步步參參加加合合成成和和分分解解代代謝謝；使使進(jìn)進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖不再逸出胞外。入細(xì)胞的葡萄糖不再逸出胞外。目目 錄錄 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖異構(gòu)酶己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 目目 錄錄 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 ATP ADP Mg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖目目 錄錄1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +目目 錄錄 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分異構(gòu)化的同分異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 目目 錄錄 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 此酶含巰基，碘乙酸可強烈抑制其活性此酶含巰基，碘乙酸可強烈抑制其活性糖酵解中唯一糖酵解中唯一的的脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)目目 錄錄 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸 在在上上述述反反應(yīng)應(yīng)中中，底底物物分分子子內(nèi)內(nèi)部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能鍵鍵，使使ADPADP磷磷酸酸化化生生成成ATPATP的的過程，稱為過程，稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化。1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 這是糖酵解中第一次這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)底物水平磷酸化反應(yīng)目目 錄錄 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 酸磷甘油酸酸磷甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 目目 錄錄 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)氟化物能與氟化物能與MgMg2+2+絡(luò)合而抑制此酶活性絡(luò)合而抑制此酶活性Mg2+或或Mn2+目目 錄錄ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成丙酮酸丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 目目 錄錄(二二)丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸或乙醇或乙醇反應(yīng)中的反應(yīng)中的NADH+H+來自來自3-3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。乳酸乳酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶(LDH)(LDH)NADH+H+NAD+COOHC=OCH3CHOCH3乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶NADH+H+NAD+CH3CH2OHCO2目目 錄錄E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代謝謝途途徑徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+目目 錄錄糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié) 反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)部位：胞漿 糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 目目 錄錄 產(chǎn)能的方式和數(shù)量產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化凈生成凈生成ATP數(shù)量：數(shù)量：從從G開始開始 222=2ATP 從從Gn開始開始 221=3ATP 終產(chǎn)物乳酸的去路終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝。釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝。分解利用分解利用 乳酸循環(huán)（糖異生）乳酸循環(huán)（糖異生）目目 錄錄果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶變位酶變位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶變位酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成也可轉(zhuǎn)變成磷酸己糖磷酸己糖而進(jìn)入而進(jìn)入酵解途徑。酵解途徑。目目 錄錄二、糖酵解的調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié) 目目 錄錄糖酵解過程的限速糖酵解過程的限速/調(diào)節(jié)酶：調(diào)節(jié)酶：酶酶 的的 名名 稱稱已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑Mg2+,Mn2+Mg2+,Mn2+Mg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2P Mg2+,K+,F-1,6-2P變構(gòu)抑制劑變構(gòu)抑制劑G-6-P長鏈脂肪酰長鏈脂肪酰CoACoAATP，檸檬酸，檸檬酸，長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸ATP目目 錄錄共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無活性）無活性）（有活性）（有活性）胰高血糖素胰高血糖素 PKA,CaM激酶激酶PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A(protein kinase A)CaM：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白目目 錄錄 三、糖酵解的生理意義三、糖酵解的生理意義1.1.在無氧條件下迅速提供能量在無氧條件下迅速提供能量,供機體需要。供機體需要。如如:劇烈運動、劇烈運動、人到高原人到高原2.2.是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。3.3.是某些病理情況下機體獲得能量的方式是某些病理情況下機體獲得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用 大部分逆過程大部分逆過程。6.6.若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。目目 錄錄肌肉收縮與肌肉收縮與糖酵解供能：糖酵解供能：、肌肉內(nèi)、肌肉內(nèi)ATPATP含量很低；含量很低；結(jié)論：結(jié)論：糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可、肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能供肌肉收縮所急需的化學(xué)能;、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖 酵解長得多酵解長得多,來不及滿足需要來不及滿足需要;背景：背景：劇烈運動時：劇烈運動時：、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。目目 錄錄初到高原與初到高原與糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大氣人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧壓低，易缺氧機體加強糖酵解以適機體加強糖酵解以適應(yīng)高原缺氧環(huán)境應(yīng)高原缺氧環(huán)境海拔海拔 5000米米背景：結(jié)論：目目 錄錄某些組織細(xì)胞與某些組織細(xì)胞與糖酵解供能：糖酵解供能：代謝極為活躍，即使不缺代謝極為活躍，即使不缺氧氧,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟紅細(xì)胞：成熟紅細(xì)胞：視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨髓、腫瘤細(xì)胞等髓、腫瘤細(xì)胞等:無線粒體，無法通過氧化磷無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量，只能通過糖酵酸化獲得能量，只能通過糖酵解獲得能量。解獲得能量。目目 錄錄某些病理狀態(tài)某些病理狀態(tài) 與與糖酵解供能：糖酵解供能：某些病理情況下機體主要通過糖酵解獲得能量.嚴(yán)重貧血嚴(yán)重貧血大量失血大量失血呼吸障礙呼吸障礙肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病目目 錄錄第第 三三 節(jié)節(jié)糖的有氧氧化糖的有氧氧化(三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán))目目 錄錄糖糖的的有有氧氧氧氧化化指指在在機機體體氧氧供供應(yīng)應(yīng)充充足足時時，葡葡萄萄糖糖徹徹底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并并釋釋放放出出能能量量的的過過程程。是是機機體體主主要要供能方式。供能方式。*部位部位：胞液及線粒體胞液及線粒體 *概念概念 目目 錄錄有氧氧化的反應(yīng)過程有氧氧化的反應(yīng)過程 第一階段：酵解途徑第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 第三階段：三羧酸循環(huán)第三階段：三羧酸循環(huán) G（Gn）第四階段：氧化磷酸化第四階段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TAC循環(huán)循環(huán) 胞液胞液 線粒體線粒體 目目 錄錄一、丙酮酸的氧化脫羧一、丙酮酸的氧化脫羧 丙酮酸進(jìn)入線粒體，丙酮酸進(jìn)入線粒體，氧化脫羧為乙酰氧化脫羧為乙酰CoA。NAD+NADH+H+CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CoA-SH輔酶輔酶A丙酮酸丙酮酸脫氫酶系脫氫酶系 CO2丙酮酸丙酮酸+輔酶輔酶A+NAD+乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+目目 錄錄丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶A)二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)3 3種酶種酶：6 6種輔助因子：種輔助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+（含（含B1、泛酸、泛酸、B2、PP硫辛酸五種維生素）硫辛酸五種維生素）丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成目目 錄錄丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+C O2+NADH+H+FADFADH2HOHCH3CTPPTPPCO2SSLHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脫羧酶Mg2+硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過程丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過程CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羥乙基羥乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 錄錄目目 錄錄三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)(Tricarboxylic acid Cycle,TAC)也也稱稱為為檸檸檬檬酸酸循循環(huán)環(huán)，這這是是因因為為循循環(huán)環(huán)反反應(yīng)應(yīng)中中的的第第一一個個中中間間產(chǎn)產(chǎn)物物是是一一個個含含三三個個羧羧基基的的檸檸檬檬酸酸。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)的的學(xué)學(xué)說說，故故此此循循環(huán)環(huán)又稱為又稱為Krebs循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。所有的反應(yīng)均在所有的反應(yīng)均在線粒體線粒體中進(jìn)行。中進(jìn)行。二、三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán)*概述概述*反應(yīng)部位反應(yīng)部位 CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O檸檬酸合酶檸檬酸合酶順烏頭酸梅異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮酮戊二酸脫戊二酸脫氫氫酶酶復(fù)合體復(fù)合體琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 錄錄目目 錄錄三羧酸循環(huán)的要點三羧酸循環(huán)的要點 經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，l消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，l經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2，1分子分子GTP。l關(guān)鍵酶有：關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶整個循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)整個循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)目目 錄錄三羧酸循環(huán)的生三羧酸循環(huán)的生物學(xué)物學(xué)意義意義 為生命活動提供能量；為生命活動提供能量；是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐；是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐；為其它物質(zhì)合成提供碳架；為其它物質(zhì)合成提供碳架；為呼吸鏈提供為呼吸鏈提供H+e；影響果實品質(zhì)。影響果實品質(zhì)。目目 錄錄H+e 進(jìn)入進(jìn)入呼吸鏈呼吸鏈徹底氧化生成徹底氧化生成H2O 的同的同時時ADP偶聯(lián)磷酸化生成偶聯(lián)磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、2.5ATP O H2O、1.5ATP FADH2 O 二、有氧氧化生成的二、有氧氧化生成的ATP 目目 錄錄葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反應(yīng)應(yīng)輔輔 酶酶ATP 第第一一階階段段葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+22.5或或 2 1.5*21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2 1 第二階段第二階段2 丙酮酸丙酮酸2 乙酰乙酰CoA2 2.5 第第三三階階段段2異檸檬酸異檸檬酸2 -酮戊二酸酮戊二酸2 2.52 -酮戊二酸酮戊二酸2 琥珀酰琥珀酰CoA2 2.52琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 1.5 2蘋果酸蘋果酸2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+2 2.5凈生成凈生成32(或或30)ATP NAD+NAD+NAD+此表按新方式計算此表按新方式計算ATP。傳統(tǒng)的理論傳統(tǒng)的理論凈生成凈生成38(36)ATP目目 錄錄有氧氧化的生理意義有氧氧化的生理意義 糖的有氧氧化是機體糖的有氧氧化是機體產(chǎn)能最主要的途徑產(chǎn)能最主要的途徑。它不。它不僅僅產(chǎn)能效率高產(chǎn)能效率高，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次釋放，相當(dāng)一部分形成釋放，相當(dāng)一部分形成ATP，所以所以能量的利用能量的利用率也高率也高。簡言之，即“供能”目目 錄錄草酰乙酸是三羧酸循環(huán)中第一個接受草酰乙酸是三羧酸循環(huán)中第一個接受乙酰輔酶乙酰輔酶A A生成檸檬酸的重要化合物。生成檸檬酸的重要化合物。表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉(zhuǎn)必不可表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，許多因耗的，它可被反復(fù)利用。但是，許多因素會不斷消耗草酰乙酸，而影響三羧酸素會不斷消耗草酰乙酸，而影響三羧酸循環(huán)的運轉(zhuǎn)。循環(huán)的運轉(zhuǎn)。三、三、三羧酸三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)循環(huán)的回補反應(yīng)目目 錄錄 機機體體內(nèi)內(nèi)各各種種物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝之之間間是是彼彼此此聯(lián)聯(lián)系系、相相互互配配合合的的，TAC中中的的某某些些中中間間代代謝謝物物能能夠夠轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變合合成成其其他他物物質(zhì)質(zhì)，借借以以溝溝通通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 檸檬酸檸檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA 卟啉卟啉 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 例如：例如：目目 錄錄 機機體體糖糖供供應(yīng)應(yīng)不不足足時時，可可能能引引起起TAC運運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)障障礙礙，這這時時蘋蘋果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脫脫羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸，再進(jìn)一步生成乙酰再進(jìn)一步生成乙酰CoA進(jìn)入進(jìn)入TAC氧化分解。氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脫羧酶草酰乙酸脫羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸酶蘋果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+目目 錄錄*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充。草草酰酰乙乙酸酸 檸檬酸檸檬酸 檸檬酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶脫氫酶脫氫酶 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其來源如下：其來源如下：以上又稱以上又稱TAC循環(huán)回補反應(yīng)循環(huán)回補反應(yīng)目目 錄錄四四、有氧氧化的調(diào)節(jié)、有氧氧化的調(diào)節(jié)關(guān)關(guān)鍵鍵酶酶 酵解途徑：酵解途徑：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶目目 錄錄1.丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：乙酰別構(gòu)抑制劑：乙酰CoA;NADH;ATP 別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：AMP;ADP;NAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+時，時，其活性也受到抑制。其活性也受到抑制。共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié) 目目 錄錄目目 錄錄乙酰乙酰CoA 檸檬酸檸檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 異檸檬酸異檸檬酸 蘋果酸蘋果酸 NADH FADH2 GTP ATP 異檸檬酸異檸檬酸 脫氫酶脫氫酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體脫氫酶復(fù)合體 ATP +ADP ADP +ATP 檸檬酸檸檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+Ca2+ATP、ADP的影響的影響 產(chǎn)物堆積引起抑制產(chǎn)物堆積引起抑制 循循環(huán)環(huán)中中后后續(xù)續(xù)反反應(yīng)應(yīng)中中間間產(chǎn)產(chǎn)物物別別位位反反饋饋抑抑制前面反應(yīng)中的酶制前面反應(yīng)中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活許多酶激活許多酶2.三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)目目 錄錄有氧氧化的調(diào)節(jié)特點有氧氧化的調(diào)節(jié)特點 有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實現(xiàn)。的調(diào)節(jié)實現(xiàn)。ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。低，則后者速率也減慢。三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰丙酮酸以生成乙酰CoA。目目 錄錄2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 體體內(nèi)內(nèi)ATP濃濃度度是是AMP的的50倍倍，經(jīng)經(jīng)上上述述反反應(yīng)應(yīng)后后，ATP/AMP變變動動比比ATP變變動動大大，有有信信號號放放大大作用，從而發(fā)揮有效的調(diào)節(jié)作用。作用，從而發(fā)揮有效的調(diào)節(jié)作用。ATP/ADP或或ATP/AMP比值升高抑制有氧比值升高抑制有氧氧化，降低則促進(jìn)有氧氧化。氧化，降低則促進(jìn)有氧氧化。ATP/AMP效果更顯著。效果更顯著。*另外另外目目 錄錄五五、巴斯德效應(yīng)、巴斯德效應(yīng)*概念概念*機制機制 有氧時，有氧時，NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;缺氧時，酵解途徑加強，缺氧時，酵解途徑加強，NADH+H+在胞漿在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(Pastuer effect)指有氧氧化抑制指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。糖酵解的現(xiàn)象。目目 錄錄Crabtree效應(yīng)：效應(yīng)：Crabtree效應(yīng)（亦稱反效應(yīng)（亦稱反Pasteur作用）：作用）：一些組織細(xì)胞給予葡萄糖時，無論供氧充足與否，一些組織細(xì)胞給予葡萄糖時，無論供氧充足與否，均呈現(xiàn)很強的酵解反應(yīng)，而糖的有氧氧化受抑制，這均呈現(xiàn)很強的酵解反應(yīng)，而糖的有氧氧化受抑制，這種作用稱為種作用稱為CrabtreeCrabtree效應(yīng)。效應(yīng)。實驗現(xiàn)象：實驗現(xiàn)象：在癌細(xì)胞中有在癌細(xì)胞中有C Crabtreerabtree現(xiàn)象，后發(fā)現(xiàn)某些正常組現(xiàn)象，后發(fā)現(xiàn)某些正常組織細(xì)胞織細(xì)胞(如視網(wǎng)膜、睪丸、小腸粘膜、顆粒性白細(xì)胞、如視網(wǎng)膜、睪丸、小腸粘膜、顆粒性白細(xì)胞、腎髓質(zhì)、成熟紅細(xì)胞等腎髓質(zhì)、成熟紅細(xì)胞等)亦有此現(xiàn)象亦有此現(xiàn)象。解釋：解釋：此類細(xì)胞糖酵解酶系較強，而線粒體中某些氧化此類細(xì)胞糖酵解酶系較強，而線粒體中某些氧化酶系如細(xì)胞色素氧化酶活性較低，爭奪氧化磷酸化底酶系如細(xì)胞色素氧化酶活性較低，爭奪氧化磷酸化底物處劣勢。物處劣勢。目目 錄錄第第 四四 節(jié)節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑目目 錄錄*概念概念磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷磷酸戊糖酸戊糖及及NADPH+H+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成變成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反應(yīng)的反應(yīng)過程。過程。目目 錄錄*細(xì)胞定位：細(xì)胞定位：胞胞 液液 第一階段：氧化反應(yīng)第一階段：氧化反應(yīng) 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程*反應(yīng)過程可分為二個階段反應(yīng)過程可分為二個階段 第二階段第二階段：非氧化反應(yīng)非氧化反應(yīng) 包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。目目 錄錄6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+NADP+H2O NADP+CO2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 H HCOCOH HCH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 第一階段：氧化反應(yīng)第一階段：氧化反應(yīng)(生成磷酸戊糖生成磷酸戊糖)5-磷酸核糖磷酸核糖 目目 錄錄催化第一步脫氫反應(yīng)的催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產(chǎn)物。產(chǎn)物。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2 目目 錄錄每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最等演變階段，最終生成終生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可進(jìn)入酵解途，可進(jìn)入酵解途徑。因此，磷酸戊糖途徑也稱徑。因此，磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。第二階段第二階段：非氧化反應(yīng)非氧化反應(yīng)（基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)）目目 錄錄5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3目目 錄錄轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶：轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶就是催化含有一個酮基、就是催化含有一個酮基、一個醇基的二碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其一個醇基的二碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是接受體是醛，輔酶是TPPTPP。轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶是催化含有一個酮基、二是催化含有一個酮基、二個醇基的三碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其個醇基的三碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是亦是醛，但不需要接受體是亦是醛，但不需要TPPTPP。目目 錄錄磷磷酸酸戊戊糖糖途途徑徑第一階段第一階段 第第二二階階段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 CO2目目 錄錄總反應(yīng)式總反應(yīng)式 66-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+12 NADP+56-磷酸果糖磷酸果糖+12NADPH+H+6CO2 目目 錄錄磷酸戊糖途徑的特點磷酸戊糖途徑的特點 一分子一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，發(fā)生經(jīng)過反應(yīng)，發(fā)生一次脫羧一次脫羧和和二次脫氫二次脫氫反應(yīng)，生成一分子反應(yīng)，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+。反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖碳糖的演變過程。的演變過程。反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物5-磷酸核糖磷酸核糖。6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶是反應(yīng)的是反應(yīng)的限速酶限速酶目目 錄錄二、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)二、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) *6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定的高低決定6-6-磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。的流量。此此酶酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值值的的影影響響，比比值值升升高高則則被被抑抑制制，降降低低則則被被激激活活。另外另外NADPH對該酶有強烈抑制作用。對該酶有強烈抑制作用。目目 錄錄 三、磷酸戊糖途徑的生理意義三、磷酸戊糖途徑的生理意義1.提供提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)2.為其它生物合成提供原料為其它生物合成提供原料,如如:為核苷酸的合為核苷酸的合成提供成提供核糖核糖 3.與光合作用關(guān)系密切與光合作用關(guān)系密切4.與糖的有氧氧化和無氧分解關(guān)系密切與糖的有氧氧化和無氧分解關(guān)系密切,如如;3-磷酸甘油醛密切聯(lián)系三種代謝磷酸甘油醛密切聯(lián)系三種代謝目目 錄錄1.NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體 2.NADPH參與體內(nèi)的羥化反應(yīng)，與參與體內(nèi)的羥化反應(yīng)，與生物生物合成合成或或生物轉(zhuǎn)化生物轉(zhuǎn)化有關(guān)有關(guān)3.NADPH可維持可維持GSH的還原性的還原性 2G-SH G-S-S-GNADP+NADPH+H+A AH2 NADPH的主要功能：目目 錄錄第第 五五 節(jié)節(jié) 糖異生作用糖異生作用目目 錄錄糖異生糖異生(gluconeogenesis)(gluconeogenesis)是指從非糖化是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。*部位部位*原料原料*概念概念 主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目目 錄錄一、糖異生途徑一、糖異生途徑 *定義定義*過程過程 酵酵解解途途徑徑中中有有3個個由由關(guān)關(guān)鍵鍵酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反應(yīng)應(yīng)。在在糖糖異異生生時時，須須由由另另外外的反應(yīng)和酶代替。的反應(yīng)和酶代替。糖異生途徑與糖異生途徑與酵解途徑酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑糖異生途徑(gluconeogenic pathway)指指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。目目 錄錄1.丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）為生物素（反應(yīng)在線粒體）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、胞液）胞液）目目 錄錄2.2.1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖雙磷酸酶果糖雙磷酸酶 3.3.6-6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖磷酸葡萄糖水解為葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 目目 錄錄非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑 糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原異生為葡萄糖或糖原 目目 錄錄目目 錄錄丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP+CO2ADP+Pi 蘋果酸蘋果酸 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 蘋果酸蘋果酸 PEP 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP+CO2 線線粒粒體體胞胞液液草酰乙酸轉(zhuǎn)運出線粒體草酰乙酸轉(zhuǎn)運出線粒體 目目 錄錄糖異生途徑所需糖異生途徑所需NADH+H+的來源的來源 糖異生途徑中，糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛時，需要酸甘油醛時，需要NADH+H+。由乳酸為原料異生糖時，由乳酸為原料異生糖時，NADH+H+由下述由下述 反應(yīng)提供。反應(yīng)提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+NADH+H+目目 錄錄 由由氨氨基基酸酸為為原原料料進(jìn)進(jìn)行行糖糖異異生生時時，NADH+H+則則由由線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)NADH+H+提提供供，它它們們來來自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運運則則通通過過草草酰酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運。乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運。蘋果酸蘋果酸 線粒體線粒體 蘋果酸蘋果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿胞漿 目目 錄錄二、糖異生的調(diào)節(jié)二、糖異生的調(diào)節(jié) 激素的調(diào)節(jié)激素的調(diào)節(jié) 原料供應(yīng)的影響原料供應(yīng)的影響?zhàn)囸I饑餓劇烈運動劇烈運動脂肪動員加強脂肪動員加強甘油甘油組織蛋白質(zhì)分解加強組織蛋白質(zhì)分解加強氨基酸氨基酸乳酸乳酸糖糖異異生生作作用用加加強強目目 錄錄磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 目目 錄錄磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶合成酸羧激酶合成cAMP6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2失失 活活糖異生作用加強糖異生作用加強果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1-1活性相對增加活性相對增加2,6-2,6-二磷酸果糖濃度二磷酸果糖濃度 丙酮酸激酶活性丙酮酸激酶活性胰高血糖素對糖異生的調(diào)節(jié)胰高血糖素胰高血糖素目目 錄錄6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ATP ADP ADP 6-6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1 -1 Pi Pi 果糖雙磷果糖雙磷 酸酶酸酶-1-1 2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 AMP 6-磷酸果糖與磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間二磷酸果糖之間 糖糖異異生生作作用用糖糖酵酵解解目目 錄錄 三、糖異生的生理意義三、糖異生的生理意義（一）維持血糖濃度恒定（一）維持血糖濃度恒定 （二）（二）補充肝糖原補充肝糖原，回收乳酸能量，回收乳酸能量(乳酸循環(huán)乳酸循環(huán))（四四）調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）（三）（三）協(xié)助氨基酸代謝協(xié)助氨基酸代謝目目 錄錄糖異生與血糖濃度：紅細(xì)胞、骨髓紅細(xì)胞、骨髓腎髓質(zhì)、神經(jīng)腎髓質(zhì)、神經(jīng)視視網(wǎng)網(wǎng)膜膜消耗消耗100-150g葡萄糖葡萄糖/天天消耗消耗40g葡萄糖葡萄糖/天天人體儲存的可供全身利用的糖僅人體儲存的可供全身利用的糖僅150g左右左右（不到（不到12小時全部耗盡）小時全部耗盡）正常情況下正常情況下血糖濃度：血糖濃度：4.56.7mmo/L 禁食數(shù)周時禁食數(shù)周時血糖濃度：血糖濃度：3.9mmo/L在饑餓情況下在饑餓情況下糖異生對保證血糖糖異生對保證血糖濃度的相對恒定具有重要的意義濃度的相對恒定具有重要的意義即使在饑餓時，機體也需即使在饑餓時，機體也需消耗一定量的消耗一定量的葡萄糖葡萄糖（200g/天天)大腦大腦目目 錄錄糖異生與糖原貯備：糖異生是肝補充或恢復(fù)糖原儲備的重要糖異生是肝補充或恢復(fù)糖原儲備的重要途徑。途徑。動物從饑餓后攝食數(shù)小時后，糖的分解代謝應(yīng)加動物從饑餓后攝食數(shù)小時后，糖的分解代謝應(yīng)加速而糖異生途徑應(yīng)被抑制，但此時肝內(nèi)仍保持較高速而糖異生途徑應(yīng)被抑制，但此時肝內(nèi)仍保持較高的糖異生活性達(dá)的糖異生活性達(dá)23小時，以參與糖原的合成。只小時，以參與糖原的合成。只有在肝內(nèi)有一定量的糖原后，攝入的葡萄糖才分解有在肝內(nèi)有一定量的糖原后，攝入的葡萄糖才分解供能，或提供乙酰供能，或提供乙酰CoA。目目 錄錄肌肉中乳酸的利用：肌肉中乳酸的利用：乳酸乳酸糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖血糖血糖血乳酸血乳酸糖原糖原丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖肝臟肝臟肌肉肌肉目目 錄錄+定義：定義：+意義：意義：防止乳酸堆積引起酸中毒防止乳酸堆積引起酸中毒 避免乳酸的浪費（有利于乳酸的再利用）避免乳酸的浪費（有利于乳酸的再利用）促進(jìn)肝糖原的不斷更新促進(jìn)肝糖原的不斷更新肌糖原肌糖原血乳酸血乳酸肝糖原肝糖原血糖血糖乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)四、乳酸循環(huán)四、乳酸循環(huán)(cori cycle)目目 錄錄糖異生活躍糖異生活躍有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】肝肝 肌肉肌肉 乳酸循環(huán)是一個耗能的過程乳酸循環(huán)是一個耗能的過程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵酵解解途途徑徑 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+NADH 丙酮酸丙酮酸 糖糖異異生生途途徑徑 血液血液 糖異生低下糖異生低下沒有葡萄糖沒有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】2分子乳酸異生為分子乳酸異生為1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。目目 錄錄第第 六六 節(jié)節(jié) 雙糖和多糖雙糖和多糖的分解與合成的分解與合成目目 錄錄一、雙糖和多糖的酶促降解一、雙糖和多糖的酶促降解 蔗糖是植物界存在最廣泛的雙糖，它的酶促蔗糖是植物界存在最廣泛的雙糖，它的酶促降解主要有兩種酶催化：降解主要有兩種酶催化：蔗糖酶（轉(zhuǎn)化酶）蔗糖酶（轉(zhuǎn)化酶）蔗糖蔗糖 葡萄糖果糖葡萄糖果糖G=-27.62KJ/mol蔗糖合成酶蔗糖合成酶蔗糖蔗糖UDP UDPG果糖果糖(蔗糖轉(zhuǎn)化淀粉蔗糖轉(zhuǎn)化淀粉)目目 錄錄多糖的酶促降解多糖的酶促降解糖糖 原：原：是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機體能是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。迅速動用的能量儲備。淀粉：淀粉：是是植植物體內(nèi)物體內(nèi)多多糖的儲存形式之一糖的儲存形式之一。有直鏈。有直鏈淀粉和支鏈淀粉兩種類型。淀粉和支鏈淀粉兩種類型。降解方式：降解方式：磷酸解磷酸解 糖原、淀粉糖原、淀粉 水水 解解 淀粉淀粉目目 錄錄糖原、糖原、淀粉淀粉的的磷酸磷酸解解 *產(chǎn)物：產(chǎn)物：1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖*亞細(xì)胞定位：亞細(xì)胞定位：胞胞 漿漿*催化反應(yīng)的酶：催化反應(yīng)的酶：磷酸化酶，脫支酶，糖苷轉(zhuǎn)移酶磷酸化酶，脫支酶，糖苷轉(zhuǎn)移酶 1.1.糖原的磷酸解糖原的磷酸解 *位點：位點：非還原端非還原端糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n+1-n+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶 Pi目目 錄錄產(chǎn)物產(chǎn)物1 1-磷酸葡萄糖，隨后變位成磷酸葡萄糖，隨后變位成6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖脫枝酶脫枝酶 (debranching enzyme)2.脫枝酶的作用脫枝酶的作用 轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基水解水解-1,6-糖苷鍵糖苷鍵 磷磷 酸酸 化化 酶酶 轉(zhuǎn)移酶活性轉(zhuǎn)移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 目目 錄錄目目 錄錄糖原分解圖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiPiG Gn n磷酸化酶磷酸化酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶葡萄糖（血糖）葡萄糖（血糖）H H2 2O OPiPi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶（肌肉無此酶（肌肉無此酶）糖分解代謝糖分解代謝糖糖 原原 Gn+1肌肉肌肉肝臟肝臟目目 錄錄G-6-P的代謝去路的代謝去路G（補充血糖）補充血糖）G-6-P F-6-P（進(jìn)入酵解途徑）進(jìn)入酵解途徑）G-1-PGn（合成糖原）合成糖原）UDPG 6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯磷酸葡萄糖內(nèi)酯（進(jìn)入磷酸戊糖途徑）（進(jìn)入磷酸戊糖途徑）葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）目目 錄錄淀粉淀粉的的水水解解 淀粉酶：淀粉酶：存在于萌發(fā)的種子中，內(nèi)切酶，耐高存在于萌發(fā)的種子中，內(nèi)切酶，耐高溫（溫（7070），不耐酸），不耐酸 淀粉酶：淀粉酶：存在于休眠的種子中，外切酶，耐酸存在于休眠的種子中，外切酶，耐酸（pH3.3pH3.3），），不耐高溫不耐高溫 淀粉酶和淀粉酶和 淀粉酶淀粉酶水解水解 1.41.4糖苷鍵糖苷鍵脫支酶：脫支酶：水解水解 1.61.6糖苷鍵糖苷鍵麥芽糖酶：麥芽糖酶：水解麥芽糖成葡萄糖水解麥芽糖成葡萄糖目目 錄錄二、蔗糖和多糖的生物合成二、蔗糖和多糖的生物合成糖糖核苷酸的作用：核苷酸的作用：糖核苷酸是葡萄糖糖核苷酸是葡萄糖的活化形式，在蔗糖和的活化形式，在蔗糖和