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1、第9章 神經(jīng)生物學(xué) v神經(jīng)生物學(xué) v21世紀(jì)的明星學(xué)科 v神經(jīng)生物學(xué)是從生物學(xué)角度研究神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié) 構(gòu)和功能的生命科學(xué)，是一門新興的綜合性學(xué) 科。 v神經(jīng)科學(xué)(或腦科學(xué))于20世紀(jì)70年代迅速崛起 ，作為神經(jīng)科學(xué)主體的神經(jīng)生物學(xué)已成為生命 科學(xué)中發(fā)展最迅速的前沿科學(xué)之一。 v人腦是宇宙中已知的最復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，探索人腦 的奧秘必然是人類遇到的最大挑戰(zhàn)之一。人類 之所以成為萬物之靈，就是因?yàn)槿祟惥哂懈?區(qū)別于動物的、高度發(fā)達(dá)的腦。因此，從某種 意義上說，認(rèn)識了人腦便是認(rèn)識了人類自己。 v對大腦和神經(jīng)系統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)性研究始于19世紀(jì)末 。 v在過去的一個(gè)多世紀(jì)中，人們對大腦即中樞神 經(jīng)系統(tǒng)的認(rèn)識，主要基

2、于對神經(jīng)系統(tǒng)各個(gè)組成 部分的結(jié)構(gòu)、功能以及各部分之間相互聯(lián)系、 相互作用的研究。 v在此基礎(chǔ)上形成的神經(jīng)生物學(xué)則20世紀(jì)下半葉 發(fā)展最為迅速的學(xué)科之一。而在發(fā)展過程中， 神經(jīng)生物學(xué)不斷通過與其他相關(guān)學(xué)科的交叉融 合，引入新的研究手段和方法，為其自身發(fā)展 注入新的活力。 v神經(jīng)生物學(xué)是生命科學(xué)中發(fā)展最迅速的 前沿學(xué)科。 v神經(jīng)生物學(xué)應(yīng)用物理、數(shù)學(xué)、化學(xué)、計(jì) 算機(jī)、細(xì)胞和分子生物學(xué)的理論和方法 ，研究神經(jīng)系統(tǒng)特別是腦的活動規(guī)律， 揭示大腦的奧秘，闡明腦的結(jié)構(gòu)和功能 的關(guān)系。 v神經(jīng)生物學(xué)是生物學(xué)中研究神經(jīng)系統(tǒng)的解剖，生理， 病理方面內(nèi)容的一個(gè)分支。 v從上個(gè)世紀(jì)90年代以來，世界科研強(qiáng)國加快了對神

3、經(jīng) 生物學(xué)研究的投入。美國于1990年推出了“腦的十年 計(jì)劃”，接著歐洲于1991年開始實(shí)施“EC腦十年計(jì)劃 ”，然后日本于1996年也正式推出了名為“腦科學(xué)時(shí) 代計(jì)劃”的跨世紀(jì)大型研究計(jì)劃，計(jì)劃在未來20年內(nèi) 投入相當(dāng)?shù)难芯拷?jīng)費(fèi)。 v這些研究工作雖然至今沒有解開智力形成之迷，沒有 解開毒品上癮之迷，沒有解開老年癡呆治療之迷，但 卻在潛移默化中推動了神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，為本世紀(jì)神 經(jīng)生物學(xué)的騰飛打好了基礎(chǔ)。 v神經(jīng)生物學(xué)是比較特殊的： v首先，它的研究離不開生命科學(xué)的一 些基本研究材料與方法。神經(jīng)生物學(xué) 的材料與生物學(xué)的其它學(xué)科一樣，是 動物，從低等的果蠅到高等的小鼠、 人。 v神經(jīng)生物學(xué)的研究方

4、法同樣離不開核 酸的分析與蛋白質(zhì)的分析，分子生物 學(xué)的PCR、免疫組化也是神經(jīng)生物學(xué)的 主要研究方法。 v神經(jīng)生物學(xué)有它自身的特點(diǎn)： v神經(jīng)科學(xué)所要重點(diǎn)研究器官腦是 高等生物最復(fù)雜的，同時(shí)神經(jīng)元幾乎 是最難培養(yǎng)的細(xì)胞，所以神經(jīng)生物學(xué) 研究更需要一些特殊的研究方法。 v電生理是用電刺激的方法來研究神經(jīng) 回路、神經(jīng)元在特殊生理?xiàng)l件下的反 應(yīng)。膜片鉗是用于測量離子通道活動 的精密檢測方法。 v神經(jīng)生物學(xué)吸引了全世界最優(yōu)秀的科學(xué) 工作者的目光： v神經(jīng)生物學(xué)的幾個(gè)主打雜志的影響因子 上可以看出：自然神經(jīng)科學(xué)的影響 因子是15,神經(jīng)元的影響因子是14, 神經(jīng)科學(xué)雜志的影響因子是8，此外 ，科學(xué)期刊上還有

5、專門的神經(jīng)生物 學(xué)專題，其中的文章數(shù)量在生物學(xué)領(lǐng)域 幾乎是最多的。 v為什么神經(jīng)生物學(xué)的研究難度很大，但仍然吸 引了許許多多科學(xué)工作者投入她的懷抱呢？這 是與社會現(xiàn)實(shí)有關(guān)的。神經(jīng)生物學(xué)有許多人們 非常感興趣的話題： v一、智力形成之迷。如果說農(nóng)耕社會講求的是 人口與土地，那資本主義社會及更高層的社會 講求的是智力。因?yàn)橘Y本主義社會及更高層的 社會形態(tài)，它形成發(fā)展的原動力在于創(chuàng)造新的 經(jīng)濟(jì)增長點(diǎn)，而這一切都要通過新的創(chuàng)意和將 這些創(chuàng)意付諸實(shí)施的好的頭腦。所以不僅家長 們重視孩子的智力提高，甚至國家的決策層也 同樣重視與智力提高密切相關(guān)的教育。 v二、毒品上癮之迷。 v毒品上癮這不僅是一個(gè)國家的社

6、會安定 層面的問題，還與一個(gè)國家的經(jīng)濟(jì)發(fā)展 、良好道德觀樹立、甚至國家安全密切 相關(guān)。我們國家正是被毒品打開大門的 。如果現(xiàn)在我說，我了解毒品為何成癮 ，我可以消除毒品成癮，那我們的社會 會作如何反應(yīng)呢？ v三、各種神經(jīng)疾病之迷。這當(dāng)中尤其重 要的是老年癡呆，這種神經(jīng)疾病在發(fā)達(dá) 國家的死亡率已經(jīng)排在了第三位。人類 的文明是建立在物質(zhì)冗余的基礎(chǔ)上的， 那么人類文明越是高，物質(zhì)越是冗余， 像老年癡呆這類的病就越是會引起重視 。所以各類神經(jīng)疾病的研究會越來越受 人重視。 v然而，神經(jīng)生物學(xué)的研究光靠生物學(xué)工作者的 努力是不夠的。因?yàn)樯窠?jīng)生物學(xué)所要研究的器 官腦，是生物界中最復(fù)雜、最精貴的器官 ，尤其

7、是人的大腦，更是與眾不同，更加發(fā)達(dá) 。所以神經(jīng)生物學(xué)的發(fā)展對于方法學(xué)的要求是 很高的，必然要求各個(gè)相關(guān)學(xué)科的交叉。這也 是神經(jīng)生物學(xué)很多研究至今仍處于初級階段的 原因。 可以肯定的是：神經(jīng)生物學(xué)在本世紀(jì)必將取得 很大的進(jìn)展。人類的求知欲需要神經(jīng)生物學(xué)的 進(jìn)步，人類的發(fā)展同樣需要神經(jīng)生物學(xué)的進(jìn)步 。 Contents 細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué) 1 分子神經(jīng)生物學(xué) 2 泛腦網(wǎng)絡(luò)學(xué)說 3 小 結(jié) 4 1. 細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué) v神經(jīng)系統(tǒng)nervous system：是機(jī)體內(nèi)起 主導(dǎo)作用的系統(tǒng)。內(nèi)、外環(huán)境的各種信 息，由感受器接受后，通過周圍神經(jīng)傳 遞到腦和脊髓的各級中樞進(jìn)行整合，再 經(jīng)周圍神經(jīng)控制和調(diào)節(jié)機(jī)體各系統(tǒng)

8、器官 的活動，以維持機(jī)體與內(nèi)、外界環(huán)境的 相對平衡。 神經(jīng)系統(tǒng)組要由：神經(jīng)組織、腦脊髓被 膜、腦血管及浸泡腦和脊髓的腦脊液組 成。 1）神經(jīng)元的功能結(jié)構(gòu) v神經(jīng)元是神經(jīng)組織的基本單位。即神經(jīng) 細(xì)胞。一般都有長的突起，胞體和突起 總稱神經(jīng)元。神經(jīng)元的功能是接受某些 形式的信號并對之做出反應(yīng)、傳導(dǎo)興奮 、處理并儲存信息以及發(fā)生細(xì)胞之間的 聯(lián)結(jié)等。 雙極神經(jīng)元 單極神經(jīng)元 多極神經(jīng)元：脊髓灰 質(zhì) 多極神經(jīng)元：大腦皮 質(zhì) v尼氏體為嗜堿性物質(zhì)，光鏡下呈斑塊 v狀分布，電鏡下觀察，尼氏體由密集平 v行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)構(gòu)成。 尼斯耳氏小 體 v 神經(jīng)原纖維為嗜銀性細(xì)絲狀，在 胞體內(nèi)大都交織成網(wǎng)，電鏡下觀察

9、，神 經(jīng)原纖維由微管和微絲聚集成束。 v 神經(jīng)原纖維 2）神經(jīng)纖維 v神經(jīng)纖維（nerve fiber）是以神經(jīng)細(xì)胞 的突起（包括軸突與樹突）為中軸,外包 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（施萬細(xì)胞或少突膠質(zhì)細(xì) 胞）。根據(jù)神經(jīng)纖維有無髓鞘包裹,分為 有髓和無髓神經(jīng)纖維兩種。 v （）有髓神經(jīng)纖維 有髓神經(jīng)纖維（myelinated nerve fiber ）由軸突（或樹突）、髓鞘、神經(jīng)膜構(gòu)成。髓 鞘（myelin sheath）及神經(jīng)膜（neurolemma ）呈鞘狀包裹在軸突的周圍。在軸突的起始部 無髓鞘包裹,稱此部為起始段（initial segment）起始段遠(yuǎn)側(cè)的軸突 部分,髓鞘呈節(jié)段包卷軸突,形似藕節(jié),

10、其間斷 部位,軸膜裸露,，可發(fā)生膜電位變化,稱此部 位為神經(jīng)纖維節(jié)（node of nerve fiber）,又 稱郎飛結(jié)（Ranvier node）。兩個(gè)相鄰結(jié)之間 的一段,稱結(jié)間體（internode）。 v施萬細(xì)胞核呈長橢圓形，位于髓鞘邊緣的 少量胞質(zhì)內(nèi)。髓鞘主要是由類脂質(zhì)和蛋白 質(zhì)所組成，稱為髓磷脂（myelin）在常規(guī) 染色標(biāo)本上,因髓鞘中的類脂被溶解,僅見 殘存的蛋白質(zhì)呈網(wǎng)狀,稱神經(jīng)角演網(wǎng)（ neurokeratin network）。在鋨酸浸染標(biāo) 本上,髓鞘呈黑色,其中還可見數(shù)個(gè)呈漏斗 形的斜裂,稱髓鞘切跡（incisure of myelin）或施-蘭切跡（Schmidt- L

11、anterman incisure）。電鏡下,髓鞘為 明暗相間的同心圓板層排列。髓鞘有保護(hù) 和絕緣作用,可防止神經(jīng)沖動的擴(kuò)散。 v有髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動傳導(dǎo),是從一個(gè) 郎飛結(jié)跳到相鄰郎飛結(jié)的跳躍式傳導(dǎo),長 的神經(jīng)纖維,軸突就粗,髓鞘亦厚。結(jié)間體 也長,傳導(dǎo)速度快。反之,傳導(dǎo)速度慢。大 部分腦、脊神經(jīng)屬于有髓神經(jīng)纖維。 中樞神經(jīng)系統(tǒng)有髓神經(jīng)纖維的髓鞘由 少突膠質(zhì)細(xì)胞形成。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞的 幾個(gè)突起,可分別包卷幾條軸突形成髓鞘 ，其郎飛結(jié)較寬,無髓鞘切跡,其胞體位于 神經(jīng)纖維之間。 v（二）無髓神經(jīng)纖維 無髓神經(jīng)纖維 v（nonmyelinated v nervefiber）較細(xì)的 v軸突及施萬

12、細(xì)胞構(gòu)成, v無髓鞘、無郎飛結(jié)。電 v鏡下可見一個(gè)施萬細(xì)胞 v深淺不同的包裹515 v條粗細(xì)不等的軸突。無髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動傳 導(dǎo)是沿著軸突進(jìn)行連續(xù)性傳導(dǎo)，其傳導(dǎo)速度比有 髓神經(jīng)纖維慢得多。植物神經(jīng)的節(jié)后纖維和部分 感覺神經(jīng)纖維屬無髓神經(jīng)纖維。 3）突觸 v神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，或神經(jīng)元與非神 經(jīng)細(xì)胞（肌細(xì)胞、腺細(xì)胞等）之間的一 種特化的細(xì)胞連接，稱為突觸（synapse ）。它是神經(jīng)元之間的聯(lián)系和進(jìn)行生理 活動的關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)。突觸可分兩類，即 化學(xué)性突觸（chemical synapse）和電 突觸（electrical synapsse）。通常所 說的突觸是指前者而言。 （一）化學(xué)性突觸 v

13、 光鏡下，多數(shù)突觸的形態(tài)是軸突終 未呈球狀或環(huán)狀膨大,附在另一個(gè)神經(jīng) 元的胞體或樹突表面，其膨大部分稱為 突觸小體（synaptic corpuscle）或突 觸結(jié)（synaptic bouton）。 v根據(jù)兩個(gè)神經(jīng)元之間所形成的突觸部位，則有不同 的類型，最多的為軸-體突觸（axo-somatic synapse）和軸-樹突觸（axo-axonal synapse）此 外還有軸-棘突觸（axo-spinous），軸-軸突觸（ axo-axonal synapse）和樹-樹突觸（dendroden- driticsynapse）等等。 v通常一個(gè)神經(jīng)元有許多突觸，可接受多個(gè)神經(jīng)元傳 來的信息，

14、如脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元有2000個(gè)以上的 突觸。大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞約有30000個(gè)突觸。小腦 浦肯野細(xì)胞可多達(dá)200 000個(gè)突觸，突觸在神經(jīng)元 的胞體和樹突基部分布最密，樹突尖部和軸突起始 段最少。 v電鏡下，突觸由三部分組成:突觸前部、突觸 間隙和突觸后部。突觸前部和突觸后部相對應(yīng) 的細(xì)胞膜較其余部位略增厚,分別稱為突觸前 膜和突觸后膜，兩膜之間的狹窄間隙稱為突觸 間隙。 1.突觸前部（presynaptic element）神 經(jīng)元軸突終末呈球狀膨大,軸膜增厚形成突觸 前膜（presynaptic membrane）,厚約67nm 。在突觸前膜部位的胞漿內(nèi),含有許多突觸小 泡（synapti

15、c vesicle）以及一些微絲和微管 、線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。突觸小泡是突觸前 部的特征性結(jié)構(gòu),小泡內(nèi)含有化學(xué)物質(zhì),稱為神 經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）。 v各種突觸內(nèi)的突觸小泡形狀和大小頗不一致， 是因其所含神經(jīng)遞質(zhì)不同。常見突觸小泡類型 有: v球形小泡（spherical vesicle）,直徑約20 60nm,小泡清亮,其中含有興奮性神經(jīng)遞質(zhì), 如乙酰膽堿； v顆粒小泡（granular vesicle）,小泡內(nèi)含 有電子密度高的致密顆粒,按其顆粒大小又可 分為兩種:小顆粒小泡直徑約3060nm,通常含 胺類神經(jīng)遞質(zhì)如腎上腺素、去甲腎上腺素等； 大顆粒小泡直徑可達(dá)802

16、00nm，所含的神經(jīng) 遞質(zhì)為5-羥色胺或腦啡肽等肽類 v扁平小泡（flat vesicle）,小泡長徑約 50nm，呈扁平圓形,其中含有抑制性神經(jīng)遞質(zhì), 如-氨基丁酸等。 v神經(jīng)遞質(zhì)共存的生理功能,是協(xié)調(diào)完成神 經(jīng)生理活動作用,使神經(jīng)調(diào)節(jié)更加精確和 協(xié)調(diào)。目前,許多事實(shí)表明,遞質(zhì)共存不 是個(gè)別現(xiàn)象,而是一個(gè)普遍性規(guī)律,有許 多新的共存遞質(zhì)和新的共存部位已被證 實(shí)。其中多為非肽類遞質(zhì)（膽堿類、單 胺類和氨基酸類）和肽類遞質(zhì)共存。 v2突觸后部（postsynaptic element） 多為突觸后神經(jīng)元的胞體膜或樹突膜,與 突觸前膜相對應(yīng)部分增厚,形成突觸后膜 （postsynaptic mem

17、brane）。厚為20 50nm,比突觸前膜厚,在后膜具有受體和 化學(xué)門控的離子通道。 v根據(jù)突觸前膜和后膜的胞質(zhì)面致密物質(zhì)厚度不 同,可將突觸分為和兩型: v型突觸（tyPe synapse）后膜胞質(zhì)面 致密物質(zhì)比前膜厚,因而膜的厚度不對稱,故又 稱為不對稱突觸（asymmetrical synapse）； 突觸小泡呈球形,突觸間隙較寬（2050nm） ；一般認(rèn)為型突觸是興奮性突觸,主要分布 在樹突干上的軸-樹突觸。 v型突觸（type synapse）前、后膜的 致密物質(zhì)較少,厚度近似,故稱為對稱性突觸（ symmetrical synapse）,突觸小泡呈扁平形, 突觸間隙也較窄（102

18、0nm）。認(rèn)為型突觸 是一種抑制性突觸,多分布在胞體上的軸-體突 觸。 v3突觸間隙（synaptic space）是位于突觸 前、后膜之間的細(xì)胞外間隙,寬約2030nm,其 中含糖胺多糖（如唾液酸）和糖蛋白等,這些 化學(xué)成分能和神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合,促進(jìn)遞質(zhì)由前膜 移向后膜,使其不向外擴(kuò)散或消除多余的遞質(zhì) 。 突觸的傳遞過程,是神經(jīng)沖動沿軸膜傳至 突觸前膜時(shí),觸發(fā)前膜上的電位門控鈣通道開 放,細(xì)胞外的Ca2+進(jìn)入突觸前部,在ATP和微絲 、微管的參與下,使突觸小泡移向突觸前膜,以 胞吐方式將小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙 。 v其中部分神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的相應(yīng) 受體結(jié)合,引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門控通

19、 道開放,使相應(yīng)的離子經(jīng)通道進(jìn)入突觸后 部,使后膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布狀況發(fā)生 改變,呈現(xiàn)興奮性（膜的去極化）或抑制 性（膜的極化增強(qiáng)）變化,從而影響突觸 后神經(jīng)元（或效應(yīng)細(xì)胞）的活動。使突 觸后膜發(fā)生興奮的突觸，稱興奮性突觸 （exitatory synapse）,而使后膜發(fā)生 抑制的稱抑制性突觸（inhibitory synapse）。 v 化學(xué)突觸的特征,是一側(cè)神經(jīng)元通過出胞作 用釋放小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙,相對應(yīng) 一側(cè)的神經(jīng)元（或效應(yīng)細(xì)胞）的突觸后膜上有 相應(yīng)的受體。具有這種受體的細(xì)胞稱為神經(jīng)遞 質(zhì)的效應(yīng)細(xì)胞或靶細(xì)胞,這就決定了化學(xué)突觸 傳導(dǎo)為單向性。突觸的前后膜是兩個(gè)神經(jīng)膜特 化部

20、分,維持兩個(gè)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能,實(shí)現(xiàn)機(jī) 體的統(tǒng)一和平衡。故突觸對內(nèi)、外環(huán)境變化很 敏感,如缺氧、酸中毒、疲勞和麻醉等,可使興 奮性降低。茶堿、堿中毒等則可使興奮性增高 。 （二）電突觸 v 電突觸是神經(jīng)元間傳遞信息的最簡 單形式,在兩個(gè)神經(jīng)元間的接觸部位,存 在縫隙連接,接觸點(diǎn)的直徑約為0.1 10m以上。也有突觸前、后膜及突觸間 隙。突觸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),突觸間隙僅1 1.5nm,前、后膜內(nèi)均有膜蛋白顆粒,顯示 呈六角形的結(jié)構(gòu)單位,跨躍膜的全層,頂 端露于膜外表,其中心形成一微小通道, 此小管通道與膜表面相垂直,直徑約為 2.5nm,小于1nm的物質(zhì)可通過,如氨基酸 。 v縫隙連接兩側(cè)膜是對稱的。

21、相鄰兩突觸 膜,膜蛋白顆粒頂端相對應(yīng),直接接觸,兩 側(cè)中央小管,由此相通。軸突終末無突觸 小泡,傳導(dǎo)不需要神經(jīng)遞質(zhì),是以電流傳 遞信息,傳遞神經(jīng)沖動一般均為雙向性。 神經(jīng)細(xì)胞間電阻小,通透性好,局部電流 極易通過。電突觸功能有雙向快速傳遞 的特點(diǎn),傳遞空間減少,傳送更有效。 v現(xiàn)在已證明,哺乳動物大腦皮質(zhì)的星形細(xì) 胞,小腦皮質(zhì)的籃狀細(xì)胞、星形細(xì)胞,視 網(wǎng)膜內(nèi)水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞,以及某些神 經(jīng)核,如動眼神經(jīng)運(yùn)動核前、庭神經(jīng)核、 三叉神經(jīng)脊束核,均有電突觸分布。電突 觸的形式多樣,可見有樹-樹突觸、體-體 突觸、軸-體突觸、軸-樹突觸等。 電突觸對內(nèi)、外環(huán)境變化很敏感。 在疲勞、乏氧、麻醉或酸中毒

22、情況下,可 使興奮性降低。而在堿中毒時(shí),可使興奮 性增高。 4）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 v 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（neuroglia cell）簡稱神 經(jīng)膠質(zhì)（neuroglia ）,廣泛分布于中樞和周 圍神經(jīng)系統(tǒng)。普通染色只能顯示胞核,用特殊 銀染方法才能顯示神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞整體形態(tài)。神 經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞一般較神經(jīng)細(xì)胞小,突起多而不規(guī) 則,數(shù)量約為神經(jīng)細(xì)胞的十倍。多分布在神經(jīng) 元胞體、突起以及中樞神經(jīng)毛細(xì)血管的周圍。 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞具有支持。一營養(yǎng)、保護(hù)、髓鞘 形成及絕緣,并有分裂增殖與再生修復(fù)等多種 作用。 v（）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 1星形膠質(zhì)細(xì)胞（astrocyte）是膠質(zhì)細(xì) 胞中最大的一種,胞體呈星形,核大

23、呈圓形或橢 圓形,染色較淺。胞質(zhì)內(nèi)有交織走行的神經(jīng)膠 質(zhì)絲（neuroglial filament）。由胞體伸出 許多呈放射狀走行的突起,部分突起末端膨大 形成腳板（end foot）,附著在毛細(xì)血管基膜 上,或伸到腦和脊髓的表面形成膠質(zhì)界膜（ gliolimitan）。星形膠質(zhì)細(xì)胞約占全部膠質(zhì) 細(xì)胞的20。星形 膠質(zhì)細(xì)胞依其分布及結(jié)構(gòu)又可分為兩種。 v（1）原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞（protoplasmie v astrocyte）:分布 v于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的 v灰質(zhì)內(nèi),位于神經(jīng)細(xì) v胞體及其突起的周 v圍。原漿性星形膠 v質(zhì)細(xì)胞的突起不規(guī)則 v,分支多而短曲,表面 v不光滑。胞質(zhì)內(nèi)的神 v經(jīng)膠質(zhì)絲

24、少。 v（2）纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞（fibrous astrocyte ）:分布于白質(zhì) v內(nèi),位于神經(jīng)纖維之間。 v其突起呈放射狀,細(xì)長而 v直,分支少,表面光滑。 v胞質(zhì)內(nèi)有許多交織排列的 v原纖維,其超微結(jié)構(gòu)是一 v種中間絲,稱神經(jīng)膠質(zhì)絲, v其內(nèi)含有膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein GFAP）,用免疫細(xì) 胞化學(xué)染色技術(shù)能特異性地顯示出這類細(xì)胞。 v星形膠質(zhì)細(xì)胞含有高濃度的K+,并能攝取 某些神經(jīng)遞質(zhì)（如-氨基丁酸）。它通 過調(diào)節(jié)細(xì)胞間隙的K+和神經(jīng)遞質(zhì)濃度， 來影響神經(jīng)元的功能活動。因此，星形 膠質(zhì)細(xì)胞對維持神經(jīng)細(xì)胞微環(huán)境的穩(wěn)定 和調(diào)節(jié)代謝

25、過程起重要作用。當(dāng)中樞神 經(jīng)系統(tǒng)損傷時(shí),星形膠質(zhì)細(xì)胞迅速分裂增 殖,以形成膠質(zhì)瘢痕形式進(jìn)行修復(fù)。 v2少突膠質(zhì)細(xì)胞 v（oligodendrocyte） v又稱少突膠質(zhì),分布于 v灰質(zhì)及白質(zhì)內(nèi),位于神 v經(jīng)元胞體及神經(jīng)纖維 v的周圍,其數(shù)量很多, v約占全部膠質(zhì)細(xì)胞的 v75。胞體較小,呈 v圓形或橢圓形,突起 v少,分支亦少,核呈圓形或橢圓形，染色稍深。電 鏡下可見少突膠質(zhì)細(xì)胞的每一個(gè)突起包繞一個(gè)軸 突形成髓鞘。它除形成髓鞘外,可能還有營養(yǎng)和 保護(hù)作用。 v 3小膠質(zhì)細(xì)胞 v（microglia）又稱小膠質(zhì), v分布于灰質(zhì)及白質(zhì)內(nèi),約占 v膠質(zhì)細(xì)胞的5腦體較小,呈 v長橢圓形,常以胞體長軸的

26、 v兩端伸出兩個(gè)較長突起,反 v復(fù)分支,其表面有小棘。胞 v核小,呈橢圓或三角形,染 v色較深。通常認(rèn)為小膠質(zhì) v細(xì)胞具有變形運(yùn)動和吞噬功能,屬于單核吞噬細(xì)胞 系統(tǒng)的細(xì)胞,但也有人認(rèn)為小膠質(zhì)細(xì)胞是中樞神經(jīng) 系統(tǒng)中神經(jīng)膠質(zhì)的干細(xì)胞,能分化成其他膠質(zhì)細(xì)胞 。 v4室管膜細(xì)胞（ependymal cell）為覆 蓋在腦室和脊髓中央管壁的一層立方或 柱狀細(xì)胞。細(xì)胞表面有微絨毛或纖毛。 細(xì)胞基部發(fā)出細(xì)長突起伸向腦及脊髓深 層,它具有保護(hù)和支持作用。 （二）周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 v 1施萬細(xì)胞（Schwann cell）；又稱神 經(jīng)膜細(xì)胞（neurolemmal cell）,它包卷在神 經(jīng)纖維軸突的

27、周圍,形成髓鞘和神經(jīng)膜。在神 經(jīng)纖維的再生中起誘導(dǎo)作用。 2衛(wèi)星細(xì)胞（satellite cell）又稱被 囊細(xì)胞（capsular cell）,是包繞在神經(jīng)節(jié)細(xì) 胞周圍的一層扁平形細(xì)胞,核圓形,染色較深。 它具有營養(yǎng)和保護(hù)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的功能。 v返回 2. 分子神經(jīng)生物學(xué) v1）神經(jīng)遞質(zhì) neurotransmitter 在化學(xué)突觸傳遞中擔(dān)當(dāng)信使的特定化 學(xué)物質(zhì)。簡稱遞質(zhì)。隨著神經(jīng)生物學(xué)的 發(fā)展，陸續(xù)在神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了大量神 經(jīng)活性物質(zhì)。 重要的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)有：乙酰膽堿 。最早被鑒定的遞質(zhì)。中國生理學(xué)家張 錫鈞和J.H.加德姆（1932）所開發(fā)的以 蛙腹直肌標(biāo)本定量測定乙酰膽堿的方法 ，對乙

28、酰膽堿的研究起了重要作用，至 今仍有應(yīng)用價(jià)值。 v兒茶酚胺。包括去甲腎上腺素（NAd） 、腎上腺素(Ad)和多巴胺（DA）。交感 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞與效應(yīng)器之間的接頭是以去 甲腎上腺素為遞質(zhì)。 v5-羥色胺（5-HT）。5-羥色胺神經(jīng)元 主要集中在腦橋的中縫核群中，一般是 抑制性的，但也有興奮性的。中國一些 學(xué)者的工作表明，在針刺鎮(zhèn)痛中5-羥色 胺起著重要作用。 v氨基酸遞質(zhì)。被確定為遞質(zhì)的有谷氨酸（ Glu）、-氨基丁酸（GABA）和甘氨酸（Gly ）。谷氨酸是甲殼類神經(jīng)肌肉接頭的遞質(zhì)。 氨基丁酸首先是在螯蝦螯肢開肌與抑制性神經(jīng) 纖維所形成的接頭處發(fā)現(xiàn)的遞質(zhì)。后來證明 -氨基丁酸也是中樞的抑制遞質(zhì)。

29、以甘氨酸為 遞質(zhì)的突觸主要分布在脊髓中，也是抑制性遞 質(zhì)。 v多肽類神經(jīng)活性物質(zhì)。近年來發(fā)現(xiàn)多種分子 較小的肽具有神經(jīng)活性，神經(jīng)元中含有一些小 肽，雖然還不能肯定它們是遞質(zhì)。如在消化道 中存在的胰島素、胰高血糖素和膽囊收縮素等 都被證明也含于中樞神經(jīng)元中. v 一個(gè)化學(xué)物質(zhì)被確認(rèn)為神經(jīng)遞質(zhì)，應(yīng) 符合以下條件： v在突觸前神經(jīng)元內(nèi)具有全盛遞質(zhì)的前 體物質(zhì)和合成酶系，能夠合成這一遞質(zhì) ； v遞質(zhì)貯存于突觸小泡以防止被胞漿內(nèi) 其它酶系所破壞，當(dāng)興奮沖動抵達(dá)神經(jīng) 末梢時(shí)，小泡內(nèi)遞質(zhì)能釋放入突觸間隙 ； v遞質(zhì)通過突觸間隙作用于突觸后膜的特殊受 體，發(fā)揮其生理作用，用電生理微電泳方法將 遞質(zhì)離子施加到神

30、經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞旁，以模擬 遞質(zhì)釋放過程能引致相同的生理效應(yīng)； v存在使這一遞質(zhì)失活的酶或其他環(huán)節(jié)（攝取 回收）； v用遞質(zhì)擬似劑或受體阻斷劑能加強(qiáng)或阻斷這 一遞質(zhì)的突觸傳遞作用。在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)存在許 多化學(xué)物質(zhì)，但不一定都是神經(jīng)遞質(zhì)，只有符 合或基本上符合以上條件的化學(xué)物質(zhì)才能認(rèn)為 它是神經(jīng)遞質(zhì)。關(guān)于神經(jīng)遞質(zhì)，首先是在外周 迷走神經(jīng)對心臟抑制作用的環(huán)節(jié)上發(fā)現(xiàn)的。 v （一）外周神經(jīng)遞質(zhì) 1乙酰膽堿在蛙心灌注實(shí)驗(yàn)中觀察 到，刺激迷走神經(jīng)時(shí)蛙心活動受到抑制 ，如將灌流液轉(zhuǎn)移到另一蛙心制備中去 ，也可引致后一個(gè)蛙心的抑制。顯然在 迷走神經(jīng)興奮時(shí)，有化學(xué)物質(zhì)釋放出來 ，從而導(dǎo)致心臟活動的抑制。 v后來證

31、明這一化學(xué)物質(zhì)是乙酰膽堿，乙 酰膽堿是迷走神經(jīng)釋放的遞質(zhì)。以后在 許多其他器官中（例如胃腸、膀胱、頜 下腺等），刺激其副交感神經(jīng)也可在灌 注液中找到乙酰膽堿。由此認(rèn)為，副交 感神經(jīng)節(jié)后纖維都是釋放乙酰膽堿作為 遞質(zhì)的。釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)的神經(jīng) 纖維，稱為膽堿能纖維 v2去甲腎上腺素交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)比 較復(fù)雜。本世紀(jì)初，有人見到腎上腺素對效應(yīng) 器的廣泛作用與交感神經(jīng)的作用極為相似，因 此設(shè)想交感神經(jīng)可能是通過末梢釋放腎上腺素 而對效應(yīng)器起作用的。后來，在貓的實(shí)驗(yàn)中觀 察到，刺激支配尾巴的交感神經(jīng)可以引致尾巴 上毛的豎立和血管收縮，同時(shí)該動物的去神經(jīng) 支配的心臟活動加速；如果將自尾巴回流的

32、靜 脈結(jié)扎，再刺激這一交感神經(jīng)就只能引致尾巴 上毛的豎立和血管收縮，卻不能引致心臟活動 的加速。 v3嘌呤類和肽類遞質(zhì)自主神經(jīng)的節(jié)后纖 維除膽三能和腎上腺素能纖維外，還有 第三類纖維。第三類纖維末梢釋放的遞 質(zhì)是嘌呤類和肽類化學(xué)物質(zhì)。有人在實(shí) 驗(yàn)中觀察到，刺激這類神經(jīng)時(shí)實(shí)驗(yàn)標(biāo)本 灌流液中可以找到三磷酸腺苷及其分解 產(chǎn)物；而三磷酸腺苷對有腸肌的作用與 這類神經(jīng)的作用極相似，兩者均可引致 腸肌的舒張和腸肌細(xì)胞電位的超極化。 因此認(rèn)為這類神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)是三 磷酸腺苷，是一種腺嘌呤化合物。 v但也有人認(rèn)為這類神經(jīng)釋放的遞質(zhì)是肽類化合 物，因?yàn)槊庖呒?xì)胞化學(xué)的研究證實(shí)自主神經(jīng)某 些纖維末梢的大顆粒囊泡

33、中含有血管活性腸肽 ，刺激迷走神經(jīng)時(shí)能引致血管活性腸肽的釋放 。血管活性腸肽能使胃腸平滑肌舒張，胃的容 受性舒張可能就是由于迷走神經(jīng)節(jié)后纖維釋放 血管活性腸肽遞質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的。第三類纖維是非 膽堿能和非腎上腺素能纖維，主要存在于胃腸 ，其神經(jīng)元細(xì)胞體位于壁內(nèi)神經(jīng)叢中；在胃腸 上部它接受副交感神經(jīng)節(jié)前纖維的支配。 （二）中樞神經(jīng)遞質(zhì) v 1乙酰膽堿 閏紹細(xì)胞（Renshaw cell）是脊髓前角內(nèi)的一種神經(jīng)元，它 接受前角運(yùn)動神經(jīng)元軸突側(cè)支的支配， 它的活動轉(zhuǎn)而反饋抑制前角運(yùn)動神經(jīng)元 的活動。目前知道，前角運(yùn)動神經(jīng)元支 配骨骼肌的接頭處遞質(zhì)為乙酰膽堿，則 其軸突側(cè)支與閏紿細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系， 也必定釋

34、放乙酰膽堿作為遞質(zhì)。 v2單胺類單胺類遞質(zhì)是指多巴胺、去甲 腎上腺素和5-羥色胺。由于動物實(shí)驗(yàn)中 采用了熒光組織化學(xué)方法，目前對中樞 內(nèi)單胺類遞質(zhì)系統(tǒng)了解得比較清楚 多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)主要包括三部位： 黑質(zhì)-紋狀體部分、中腦邊緣系統(tǒng)部分和 結(jié)節(jié)、漏斗部分。黑質(zhì)-紋狀體部分的多 巴胺能神經(jīng)元位于中腦黑質(zhì)，其神經(jīng)纖 維投射到紋狀體。 v腦內(nèi)的多巴胺主要由黑質(zhì)制造，沿黑質(zhì)-紋狀 體投射系統(tǒng)分布，在紋狀體貯存（其中以尾核 含量最多）。破壞黑質(zhì)或切斷黑質(zhì)-紋狀體束 ，紋狀體中多巴胺的含量即降低。用電生理微 電泳法將多巴胺作用于紋狀體神經(jīng)元，主要起 抑制反應(yīng)。中腦位于邊緣部分的多巴胺能神經(jīng) 元位于中腦腳間核頭

35、端的背側(cè)部位，其神經(jīng)纖 維投射到邊緣前腦。結(jié)節(jié)-漏斗部分的多巴胺 能神經(jīng)元位于下丘腦弓狀核，其神經(jīng)纖維投射 到正中隆起。 v3氨基酸類 現(xiàn)快明確存在氨基酸類遞 質(zhì)，例如谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸和 -氨基丁酸。 在腦脊髓內(nèi)谷氨酸含量很多，分布 很廣，但相對來看，大腦半球和脊髓背 側(cè)部分含量較高。用電生物微電泳法將 谷氨酸作用于皮層神經(jīng)元和脊髓運(yùn)動神 經(jīng)地，可引致突觸后膜出現(xiàn)類似興奮性 突觸后電位的反應(yīng)，并可導(dǎo)致神經(jīng)元放 電。由此設(shè)想，谷氨酸可能是感覺傳入 神經(jīng)纖維（粗纖維類）和大腦皮層內(nèi)的 興奮型遞質(zhì)。 v 4肽類早已知道神經(jīng)元能分泌肽類化 學(xué)物質(zhì)，例如視上核和室旁核神經(jīng)元分 泌升壓素（九肽）和

36、催產(chǎn)素（九肽）； 下丘腦內(nèi)其他肽能神經(jīng)元能分泌多種調(diào) 節(jié)腺垂體活動的多肽，如促甲狀腺釋放 激素（TRH，三肽）、促性腺素釋放激素 （GnRH，十肽）、生長抑素（GHRIH，十 四肽）等。由于這些肽類物質(zhì)在分泌后 ，要通過血液循環(huán)才能作用于效應(yīng)細(xì)胞 ，因此稱為神經(jīng)激素。但現(xiàn)已知，這些 肽類物質(zhì)可能還是神經(jīng)遞質(zhì)。 v5其他可能的遞質(zhì)近來年研究指出，一 氧化氮具有許多神經(jīng)遞質(zhì)的特征。某些 神經(jīng)元含有一氧化氮合成酶，該酶能使 精氨酸生成一氧化氮。生成的一氧化氮 從一個(gè)神經(jīng)元彌散到另一神經(jīng)元中，而 后作用于鳥苷酸環(huán)化酶并提高其活力， 從而發(fā)揮出生理作用。因此，一氧化氮 是一個(gè)神經(jīng)元間信息溝通的傳遞物質(zhì)。

37、 v（三）遞質(zhì)與調(diào)質(zhì)的概念 遞質(zhì)是指神經(jīng)末梢釋放的特殊化學(xué)物質(zhì)， 它能作用于支配的神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞膜上的受 體，從而完成信息傳遞功能。 v 調(diào)質(zhì)是指神經(jīng)元產(chǎn)生的另一類化學(xué)物質(zhì)，它 能調(diào)節(jié)信息傳遞的效率，增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)的效 應(yīng)。 v也有人把遞質(zhì)概念規(guī)定得非常嚴(yán)格，認(rèn)為只有 作用于膜受體后導(dǎo)致離子通道開放從而產(chǎn)生興 奮或抑制的化學(xué)物質(zhì)才能稱為遞質(zhì)；其他一些 作用于膜受體后通過第二信使轉(zhuǎn)而改變膜的興 奮性或其它遞質(zhì)釋放的化學(xué)物質(zhì)，均應(yīng)稱為調(diào) 質(zhì)。 v重要的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)有：乙酰膽堿 。兒茶酚胺。包括去甲腎上腺素（NAd ）、腎上腺素(Ad)和多巴胺（DA）。5 -羥色胺（5-HT）。氨基酸遞質(zhì)。被確

38、 定為遞質(zhì)的有谷氨酸（Glu）、-氨基 丁酸（GABA）和甘氨酸（Gly）。 神經(jīng)內(nèi)分泌 v動物體內(nèi)某些特化的神經(jīng)細(xì)胞（結(jié)構(gòu)上 屬于神經(jīng)系統(tǒng)而非內(nèi)分泌系統(tǒng)）能分泌 一些生物活性物質(zhì)，經(jīng)血液循環(huán)或通過 局部擴(kuò)散調(diào)節(jié)其他器官的功能；這些生 物活性物質(zhì)叫做神經(jīng)激素；合成和分泌 神經(jīng)激素的那些神經(jīng)細(xì)胞叫做神經(jīng)內(nèi)分 泌細(xì)胞。 v哺乳動物的下丘腦能產(chǎn)生多種神經(jīng)激素，例如 ，下丘腦產(chǎn)生的催產(chǎn)素和抗利尿激素經(jīng)由神經(jīng) 垂體分泌入血，調(diào)節(jié)子宮肌收縮及腎臟對水的 重吸收。下丘腦肽能神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞產(chǎn)生和釋 放抑制激素經(jīng)血流到達(dá)腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體相 應(yīng)激素的合成和分泌。神經(jīng)激素沿著軸突傳遞 ，進(jìn)而在某些特化區(qū)域釋放入血

39、，從而在感覺 刺激與化學(xué)應(yīng)答之間構(gòu)成了一種聯(lián)系。神經(jīng)內(nèi) 分泌的調(diào)節(jié)方式將機(jī)體的兩大調(diào)節(jié)系統(tǒng)神 經(jīng)系統(tǒng)與內(nèi)分泌系統(tǒng)有機(jī)地結(jié)合在一起，大大 擴(kuò)大了機(jī)體的調(diào)節(jié)功能。 v神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的特點(diǎn)是仍保留著神經(jīng) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和機(jī)能特征。從結(jié)構(gòu)上看， 這種細(xì)胞也是由胞體和突起（樹突和軸 突）組成，并具有尼氏體。細(xì)胞的一端 與其他神經(jīng)細(xì)胞具有突觸聯(lián)系。從功能 上看，與一般神經(jīng)細(xì)胞相似，它們也能 興奮和傳播動作電位，并能對某些神經(jīng) 遞質(zhì)發(fā)生反應(yīng)。但神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞又具 有一些特殊的結(jié)構(gòu)和功能特征。它們具 有分泌的特征，其胞漿內(nèi)含有神經(jīng)分泌 顆粒。 v這些細(xì)胞的一端（傳入端）與其他神經(jīng) 細(xì)胞形成突觸聯(lián)系，會將神經(jīng)沖動傳

40、遞 至細(xì)胞體，另一端（傳出端）往往與血 管緊密接觸，形成神經(jīng)血管器官。脊椎 動物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能都很 完善。在較高等的動物，神經(jīng)內(nèi)分泌系 統(tǒng)主要包括下丘腦的視上核和室旁核的 神經(jīng)細(xì)胞及其與神經(jīng)垂體的聯(lián)系。 離子通道 v1890年，威廉奧斯特瓦爾德（1909年 諾貝爾化學(xué)獎獲得者）就推測離子進(jìn)出 細(xì)胞會傳遞信息。20世紀(jì)20年代，科學(xué) 家證實(shí)存在一些供離子出入的細(xì)胞膜通 道。50年代初，阿蘭霍奇金和安德魯 哈克斯利發(fā)現(xiàn)，離子從一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞 中出來進(jìn)入另一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞可傳遞信息 。他們因此獲得1963年諾貝爾生理學(xué)或 醫(yī)學(xué)獎。但那時(shí)科學(xué)家未知離子通道結(jié) 構(gòu)和工作原理。 v1988年，羅德里

41、克麥金農(nóng)利用射線 晶體成像技術(shù)獲得了世界第一張離子通 道的高清晰度照片，并第一次從原子層 次揭示了離子通道的工作原理。這張照 片上的離子通道取自青鏈霉菌，也是一 種蛋白。麥金農(nóng)的方法是革命性的，它 可以讓科學(xué)家觀測離子在進(jìn)入離子通道 前的狀態(tài)，在通道中的狀態(tài)，以及穿過 通道后的狀態(tài)。 v對于生命來說，最重要的通道物質(zhì)有兩類，一 類是核酸，一類是蛋白質(zhì)。生命的具體功能主 要都是由蛋白質(zhì)提供，這里也不例外。細(xì)胞生 產(chǎn)一些特別的蛋白質(zhì)，它們能夠鑲嵌在細(xì)胞膜 上且彼此聚集，中間的孔隙為水分子所占據(jù)， 這就給那些水溶性的分子或離子提供了一個(gè)快 速進(jìn)出細(xì)胞的水通道。想象一下把球堆在一起 ，球與球之間自然會

42、留下孔隙，這對理解離子 通道會有所幫助。而孔隙的不同大小，可以允 許相應(yīng)的分子或離子快速進(jìn)出細(xì)胞。 v細(xì)胞通過控制相應(yīng)通道的開放和關(guān)閉，而能夠 調(diào)節(jié)相應(yīng)物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的速度，來實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的 需要，完成相應(yīng)的功能。對于我們而言，細(xì)胞 對幾種無機(jī)離子（Na+、K+、Ca2+、H等）進(jìn) 出的管理，甚至涉及到生命的根基以及某些疾 病的機(jī)制，比如神經(jīng)沖動的產(chǎn)生、心臟的節(jié)律 性跳動、肌肉細(xì)胞的收縮、能量的生成（ATP ）等等。生命的奇妙每每使我們由然而生贊嘆 之心，對離子通道的研究，也同樣如此。 v科學(xué)家Erwin Neher 和 Bert Sakman由于發(fā)現(xiàn) 了細(xì)胞膜上的離子通道而獲得了1991年的諾貝

43、爾生理學(xué)獎。 神經(jīng)生物學(xué)有六個(gè)研究分支 （一）分子神經(jīng)生物學(xué)是在分子水平研究與神 經(jīng)細(xì)胞或神經(jīng)活動有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)。 （二）細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué)是在細(xì)胞或亞細(xì)胞水平 上研究神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞等。 （三）系統(tǒng)神經(jīng)生物學(xué) 是以功能系統(tǒng)為研究 對象的分支。 v （四）行為神經(jīng)生物學(xué) 是在生活著的完整動 物上，應(yīng)用行為學(xué)或心理學(xué)方法，研究神經(jīng)系 統(tǒng)與學(xué)習(xí)記憶、情感、睡眠與覺醒等生物鐘現(xiàn) 象，各種內(nèi)外環(huán)境改變對動物行為的影響等。 （五）發(fā)育神經(jīng)生物學(xué) 是研究神經(jīng)系統(tǒng) 的發(fā)育過程。 v（六）比較神經(jīng)生物學(xué) 是從種系發(fā)生上 研究神經(jīng)系統(tǒng)從低級到高級的進(jìn)化過程 及進(jìn)化規(guī)律。 v一、神經(jīng)生物學(xué)具有三個(gè)特點(diǎn) （一）它是

44、以研究神經(jīng)系統(tǒng)為目的的綜合科學(xué) 它包 括研究神經(jīng)系統(tǒng)的各個(gè)傳統(tǒng)學(xué)科，如解剖學(xué)、組織胚 胎學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)、病理學(xué)、藥理學(xué)、免疫學(xué) 、分子生物學(xué)、以及心理學(xué)等。 （二）它是生命科學(xué)中一門基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)科學(xué) 神經(jīng)生物 學(xué)的大量研究工作是在動物上做實(shí)驗(yàn)。有的文獻(xiàn)往往 將神經(jīng)生物學(xué)與神經(jīng)科學(xué)（neuroscience）兩個(gè)名詞 混用；但是嚴(yán)格講，后者除包含神經(jīng)生物學(xué)外，還包 括計(jì)算神經(jīng)科學(xué)以及臨床神經(jīng)科學(xué)涉及神經(jīng)系統(tǒng)的臨 床醫(yī)學(xué)，即神經(jīng)病學(xué)、神經(jīng)外科學(xué)及精神病學(xué)等。 v（三）它是一門新興的科學(xué) 出現(xiàn)神經(jīng)生物學(xué) 這個(gè)術(shù)語，僅有30多年的歷史。神經(jīng)生物 學(xué)獨(dú)立出來是近數(shù)十年來生命科學(xué)飛速發(fā)展的 自然結(jié)果。研

45、究神經(jīng)系統(tǒng)的學(xué)者逐步認(rèn)識到， 必須跨出傳統(tǒng)學(xué)科的范疇，采用一切可利用的 新技術(shù)和新概念，才能真正取得對神經(jīng)系統(tǒng)的 研究突破。簡言之，神經(jīng)生物學(xué)是一門研究神 經(jīng)系統(tǒng)的新興的、綜合的、基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)科學(xué)。 v返回 3. 泛腦網(wǎng)絡(luò)學(xué)說 v人類對腦的認(rèn)識分為四個(gè)階段： v把思維器官由心轉(zhuǎn)移到腦； v間隔定位論提出了既能定位論的概念； v線性神經(jīng)元反射論提出了突觸、反射和 反射弧、神經(jīng)元學(xué)說、條件反射等概念 ； v泛腦網(wǎng)絡(luò)論認(rèn)為腦是綜合泛腦層次與泛 腦關(guān)系的信息網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。 v一是，現(xiàn)代智力科學(xué)在研究思路上已將 大腦視為一個(gè)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，并實(shí)現(xiàn)了從神 經(jīng)反射論向泛腦層次網(wǎng)絡(luò)論階段的轉(zhuǎn)移 。比如泛腦論學(xué)者認(rèn)為，大腦是

46、綜合泛 腦層次與泛腦關(guān)系的信息網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。神 經(jīng)活動的功能是在大腦復(fù)雜的神經(jīng)聯(lián)系 或網(wǎng)絡(luò)中實(shí)現(xiàn)的。 v人類對腦的認(rèn)識，在經(jīng)歷了定位論和反射論兩 個(gè)理論模式后，大量研究成果沖破了純靜態(tài)的 腦定位論和線性的腦反射論的局限性，逐步建 立起精密復(fù)雜的動態(tài)神經(jīng)元回路網(wǎng)絡(luò)的概念。 人們認(rèn)識到：腦內(nèi)除了有丘腦經(jīng)典傳入皮質(zhì)的 垂直纖維系統(tǒng)和高爾基法顯示的核心回路外， 還存在從藍(lán)斑、中縫核、嗅區(qū)向大腦皮質(zhì)發(fā)出 不同遞質(zhì)的切線纖維系統(tǒng)和有高爾基樹突參與 的核心回路加旁側(cè)回路；在各級腦中樞結(jié)構(gòu)間 有相互交接的大回路聯(lián)系，而每一結(jié)構(gòu)內(nèi)又有 各種神經(jīng)元極多的微回路鑲嵌；雖然布洛卡語 言區(qū)等的功能定位是相對的間隔結(jié)構(gòu)，但韋

47、爾 尼克語言區(qū)等的功能定位卻是神經(jīng)元群的動力 聯(lián)系而并無間隔結(jié)構(gòu)。 v神經(jīng)生物學(xué)的許多新技術(shù)、新方法對突 觸的研究和腦內(nèi)眾多遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、神經(jīng) 激素等信息物質(zhì)的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，又使人們 認(rèn)識到：腦內(nèi)除了神經(jīng)元之間龐大的突 觸聯(lián)系，還有很多化學(xué)信使的非突觸聯(lián) 系，它們共同參與了腦的復(fù)雜生理和心 理功能活動。 v例如神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元的聯(lián)系，一 些神經(jīng)分泌神經(jīng)元對內(nèi)分泌腺細(xì)胞的控 制聯(lián)系和血循環(huán)激素反饋影響室周腦神 經(jīng)元的聯(lián)系。此外還發(fā)現(xiàn)：神經(jīng)元的動 作電位和張力性電位變化都與化學(xué)信息 物質(zhì)有關(guān)；有些神經(jīng)元有多種信使釋放 ，有些神經(jīng)元有多種受體接受不同信使 ；化學(xué)信息聯(lián)系除了細(xì)胞間、微回路和 大回路上的

48、聯(lián)系，還有細(xì)胞內(nèi)的第二信 使的化學(xué)物質(zhì)聯(lián)系 v目前，泛腦網(wǎng)絡(luò)論成為對腦認(rèn)識的一種 現(xiàn)代理論模式，它包括縱向等級遞階的 線性反射和功能定位的概念，也包括越 級的反饋、雙向和橫向相互作用的全部 神經(jīng)、化學(xué)信息的聯(lián)系，認(rèn)為由此構(gòu)成 高度復(fù)雜精細(xì)和動態(tài)的心理活動的物質(zhì) 基礎(chǔ)。 神經(jīng)生物學(xué)處于生命科學(xué)發(fā)展前沿 著名學(xué)者高度評價(jià)神經(jīng)生物學(xué)的研究 神經(jīng)生理學(xué)家，諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎獲得者Eccles 預(yù)言：“在30年內(nèi)，世界上大多數(shù)最偉大的科學(xué)家將 都是在研究腦” 諾貝爾醫(yī)學(xué)獎獲得者Crick指出：“對于人類來說，沒 有任何一種科學(xué)研究比研究人腦更重要。人約有十 萬多結(jié)構(gòu)基因，包括密碼結(jié)構(gòu)蛋白，密碼運(yùn)動蛋白

49、和密碼酶，其中60%以上在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)。其中目前 已知的才幾十種” 其他不是因研究神經(jīng)系統(tǒng)領(lǐng)域而獲諾貝爾獎的人，如 Waston、Crick、Nirenberg等，也已經(jīng)轉(zhuǎn)入神經(jīng) 生物學(xué)研究領(lǐng)域。 世界各國普遍重視神經(jīng)生物學(xué)研究 美國101屆國會通過一個(gè)議案：“命名1990年1月1 日開始的十年為腦的十年” 1995年夏，國際腦研究組織IBRO在日本京都舉辦 的第四屆世界神經(jīng)科學(xué)大會上提議把下一世紀(jì)（ 21世紀(jì)）稱為“腦的世紀(jì)” 歐共體成立了“歐洲腦的十年委員會”及腦研究聯(lián)盟 日本推出了“腦科學(xué)時(shí)代”計(jì)劃綱要 中國提出了“腦功能及其細(xì)胞和分子基礎(chǔ)”的研究項(xiàng) 目，并列入了國家的“攀登計(jì)劃” 1969年美國神經(jīng)科學(xué)學(xué)會成，當(dāng)時(shí)僅數(shù)百名會員， 1989年會員已達(dá)18000多名，成為生命科學(xué)方面最 大的學(xué)會，1995年增加到24000多名。 腦科學(xué)新進(jìn)展 1、分子和細(xì)胞水平的神經(jīng)科學(xué)發(fā)展迅猛 2、感覺信息加工的重大突破視覺的腦機(jī) 制 3、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究進(jìn)入新的高潮 4、發(fā)育神經(jīng)生物學(xué)的崛起 5、神經(jīng)和精神疾病的研究進(jìn)展驚人 6、整體的和無創(chuàng)傷條件下的研究 小 結(jié) v本次課主要介紹了神經(jīng)生物學(xué)的研究進(jìn) 展，從細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué)和分子神經(jīng)生物 學(xué)兩個(gè)方面對神經(jīng)生物學(xué)的研究進(jìn)行綜 述，并簡要介紹了泛腦網(wǎng)絡(luò)學(xué)說。 v返回