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1、第五章 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸,被動(dòng)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸 胞吞與胞吐作用,物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸,,膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 離子泵和協(xié)同運(yùn)輸 胞吞作用與胞吐作用,第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸,脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸,脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越?。?非極性分子比極性容易透過(guò)，極性不帶電荷小分子，如H2O、O2等可以透過(guò)人工脂雙層，但速度較慢； 小分子比大分子容易透過(guò)；分子量略大一點(diǎn)的葡萄糖、蔗糖則很難透過(guò)； 對(duì)帶電荷的物質(zhì)，如各類離子是高度不通透的。,細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，即：載體蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein

2、）。 載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運(yùn)器（transporter），有的需要能量驅(qū)動(dòng)，如：各類APT驅(qū)動(dòng)的離子泵；有的則不需要能量，如：纈氨酶素。 通道蛋白能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過(guò)，所有通道蛋白均以擴(kuò)散的方式運(yùn)輸溶質(zhì)。,1. 載體蛋白（carrier protein）及其功能,載體蛋白（carrier protein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的主動(dòng)和被動(dòng)跨膜運(yùn)輸。,,圖示載體蛋白通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪Ｐ?濃度梯度,相同點(diǎn)：特異性，有特異的結(jié)合位點(diǎn)； 有飽和動(dòng)力曲線；

3、 受抑制劑的影響。 不同點(diǎn)：可改變過(guò)程的平衡點(diǎn)； 不對(duì)溶質(zhì)分子作任何共價(jià)修飾。,載體蛋白和酶的異同點(diǎn)：,2.通道蛋白（channel protein）,,(1)概念：通道蛋白（channel protein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通 道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過(guò)，又稱為離子通道。 (2)特征： 具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率； 沒(méi)有飽和值 離子通道是門(mén)控的(其活性由通道開(kāi)或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié))。 (3)類型：電壓門(mén)通道（voltage-gated channel） 配體門(mén)通道（ligand-gated channel） 應(yīng)力激活通道（stress-activated

4、channel）,,A.電壓門(mén)通道,B.配體門(mén)通道,C.壓力激活通道,應(yīng)力激活的離子通道：2X1013N，0.04nm,電壓門(mén)控離子通道：鉸鏈細(xì)胞失水,二、被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸,簡(jiǎn)單擴(kuò)散 水孔蛋白 協(xié)助擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸,被動(dòng)運(yùn)輸,概念：被動(dòng)運(yùn)輸（passive transport）是通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或 協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜運(yùn) 轉(zhuǎn)。 特點(diǎn)：運(yùn)輸方向；跨膜動(dòng)力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。 類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion） 協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion）,（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion),1.概念：又稱為自由擴(kuò)

5、散（free diffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運(yùn)輸方式。,2.特點(diǎn)：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散； 不需要提供能量； 沒(méi)有膜蛋白的協(xié)助。 某種物質(zhì)對(duì)膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（K）及擴(kuò)散系數(shù)（D）來(lái)計(jì)算：P=KD/t（t為膜的厚度）,,小的非極性分子,游離的無(wú)機(jī)離子,疏水分子,大的非極性分子,人工膜對(duì)各類物質(zhì)的通透率： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非極性分子比極性容易透過(guò)，極性不帶電荷小分子，如H2O、O2等可以透過(guò)人工脂雙層，但速度較慢； 小分子比大分子容易透過(guò)；分子量略大一點(diǎn)的

6、葡萄糖、蔗糖則很難透過(guò)； 人工膜對(duì)帶電荷的物質(zhì)，如各類離子是高度不通透的。,（二）水通道（水孔蛋白）,水?dāng)U散通過(guò)人工膜的速率較低，人們推測(cè)膜上有水通道。 1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個(gè)水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5 分鐘內(nèi)破裂。細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會(huì)被Hg2+抑制。 2003年Agre與離子通道的研究者M(jìn)acKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。,2003年，美國(guó)科學(xué)家彼得阿格雷和羅德里克麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞

7、膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。,Peter Agre,Roderick MacKinnon,概念：也稱促進(jìn)擴(kuò)散，是極性分子和無(wú)機(jī)離子在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。 特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率高； 存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率(vmax),km=1/2vmax； 有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，有特異性。,（三）協(xié)助擴(kuò)散(facilitated diffusion),主動(dòng)運(yùn)輸,概念：主動(dòng)運(yùn)輸（active transport）是指由載體蛋白介導(dǎo)的 物質(zhì)逆濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向 濃度高的一側(cè)的跨膜運(yùn)輸方式。 特點(diǎn)： 運(yùn)輸方向； 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白； 消耗能量。

8、,主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來(lái)源主要有： 1. ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動(dòng)泵）2. ATP間接提供能量（耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）3. 光能驅(qū)動(dòng),耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ATP驅(qū)動(dòng)泵 光驅(qū)動(dòng)泵,電化學(xué)梯度,第二節(jié) 離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn),ATP驅(qū)動(dòng)泵,P-型離子泵：Na+K+泵、鈣泵、H+泵 V-型質(zhì)子泵 F-型質(zhì)子泵 ABC超家族,Four types of ATP-powered pumps,（一）鈉鉀泵（Na+-K+ -ATP酶） 結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制 作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積； 維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息 電位。,寡糖,Na+-K+ 泵的結(jié)構(gòu),1.鈉鉀泵（Na+-K+

9、 -ATP酶）的結(jié)構(gòu),,2. Na+-K+ 泵的作用機(jī)制,,,（二）鈣泵（Ca2+-ATP酶）及其他P-型離子泵,1.鈣泵（Ca2+-ATP酶）,Ca2+-ATP酶主動(dòng)運(yùn)輸?shù)臉?gòu)象變化模型,2.質(zhì)子泵 可分為三種:,（三）ABC超家族,哺乳動(dòng)物多藥抗性蛋白1,1.概念：協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運(yùn)輸伴隨 另一種物質(zhì)的運(yùn)輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。 2.能量：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過(guò)消耗ATP產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃度梯度，驅(qū)動(dòng)協(xié)同運(yùn)輸?shù)倪M(jìn)行。 動(dòng)物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來(lái)驅(qū)動(dòng)， 植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來(lái)驅(qū)動(dòng)。 3.類型：共運(yùn)輸（同向協(xié)同（

10、symport）） 對(duì)運(yùn)輸（反向協(xié)同（antiport））,(三)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn),,小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖示意圖,The difference between animal and plant cells to absorb nutrients,（四）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸和膜電位,膜電位：細(xì)胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和。 靜息電位（resting potential）：細(xì)胞在靜息狀態(tài)下的膜電位。 動(dòng)作電位（active potential）：細(xì)胞在刺激作用下的膜電位。 極化：在靜息電位狀態(tài)下，質(zhì)膜內(nèi)為負(fù)值，外為正值的現(xiàn)象。 去極化：由于離子的跨膜運(yùn)輸使膜的靜息電位減小或者消失。 反極化：離子

11、的跨膜運(yùn)輸導(dǎo)致瞬間內(nèi)正外負(fù)的動(dòng)作電位的現(xiàn)象。 超極化：離子的跨膜運(yùn)輸導(dǎo)致靜息電位超過(guò)原來(lái)的值。,第三節(jié) 膜泡運(yùn)輸 胞吞作用和胞吐作用,膜泡運(yùn)輸完成大分子和顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，因質(zhì)膜形成囊泡而得名，又稱批量運(yùn)輸（bulk transport）。 根據(jù)物質(zhì)的運(yùn)輸方向分為：胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用（exocytosis）,（一）胞吞作用,概念：胞吞作用通過(guò)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡（胞吞泡）， 將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過(guò)程。 類型：胞飲作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）,1.胞飲作用,特點(diǎn)：胞吞物為液體和溶質(zhì)；

12、 形成的胞吞泡小（直徑小于150nm）； 連續(xù)發(fā)生的組成型過(guò)程； 網(wǎng)格蛋白和結(jié)合素蛋白。,有被小泡,,胞飲作用 示意圖,細(xì)胞膜 膜外蛋白 膜內(nèi)蛋白 胞飲物 胞飲泡膜,,通過(guò)網(wǎng)絡(luò)蛋白有被小泡介導(dǎo)的選擇性運(yùn)輸示意圖,（轉(zhuǎn)運(yùn)分子-配體）,（轉(zhuǎn)運(yùn)分子受體）,,（網(wǎng)格蛋白：輕鏈和重鏈組成包被的結(jié)構(gòu)單位 ）,配體（Ligand）是通常本身具有特別的生物活性，并且能和受體(receptor)結(jié)合，呈現(xiàn)特異性的生物活性分子。,（接合素蛋白）,（膜泡形成）, 有被小窩,2.吞噬作用,特點(diǎn)：胞吞物為大分子和顆粒物質(zhì)； 形成的胞吞泡大（直徑大于250nm）； 信號(hào)觸發(fā)過(guò)程； 微絲和結(jié)合蛋白。

13、 作用：防御侵染和垃圾清除工。,,包涵素：分子量為180，000道爾頓的蛋白質(zhì)，包裹在“被覆窩”的細(xì)胞質(zhì)表面上，與受體介導(dǎo)的對(duì)低密度脂蛋白(LDL)、胰島素及其他配體的內(nèi)攝作用有關(guān),胞飲作用和吞噬作用的區(qū)別 特 征 物質(zhì) 胞吞泡的大小 轉(zhuǎn)運(yùn)方式 胞吞泡形成機(jī)制 胞飲作用 溶液 小于150nm 連續(xù)的過(guò)程 網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白 吞噬作用 大顆粒 大于250nm 受體介導(dǎo)的信 微絲和結(jié)合蛋白 號(hào)觸發(fā)過(guò)程,（二）受體介導(dǎo)的胞吞作用,受體介導(dǎo)的胞吞作用：配體和受體結(jié)合,,網(wǎng)格蛋白聚集,有被小窩,,,去被的囊泡和胞內(nèi)體融合,,有被小泡,胞內(nèi)體是動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)由膜包圍的細(xì)胞器，其作用

14、是傳輸由胞吞作用攝入的物質(zhì)到溶酶體中被降解。,,溶酶體,低密度脂蛋白（low-density lipoproteins,LDL):是膽固醇在肝細(xì)胞合成后與磷脂和蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物,進(jìn)入血液，通過(guò)與細(xì)胞表面的LDL受體結(jié)合形成受體-LDL復(fù)合物，通過(guò)網(wǎng)絡(luò)蛋白有被小泡的內(nèi)化作用進(jìn)入細(xì)胞，經(jīng)脫被與包內(nèi)體融合。 包內(nèi)體是動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)由膜包圍的細(xì)胞器，作用是傳輸新吞入細(xì)胞的物質(zhì)到溶酶體被降解。,包內(nèi)體膜上有ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵，將H+泵進(jìn)包內(nèi)體腔中，使腔內(nèi)pH降低，引起LDL與受體分離。包內(nèi)體以出芽的方式形成運(yùn)載受體的小泡，返回細(xì)胞膜，重復(fù)使用。含LDL的包內(nèi)體與溶酶體融合，LDL被水解，釋放出膽固醇和脂肪酸供細(xì)胞利用。,不同類型受體的胞內(nèi)體的分選途徑： （1）返回原來(lái)的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域，重新發(fā)揮受體的作用； （2）進(jìn)入溶酶體中被消化掉，稱為受體下行調(diào)節(jié)； （3）被運(yùn)至質(zhì)膜的不同結(jié)構(gòu)域，稱為轉(zhuǎn)胞吞作用。,（三）胞吐作用,,,,1. 以動(dòng)物細(xì)胞從胞外選擇性攝取低密度脂蛋白LDL為例，說(shuō)明受體介導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（或稱籠形）蛋白有被小泡內(nèi)吞的過(guò)程及生理意義。（2002年武漢大學(xué)細(xì)胞） 2.下列物質(zhì)如何進(jìn)入細(xì)胞并簡(jiǎn)述其過(guò)程：CO2、細(xì)菌、LDL。 3.敘述細(xì)胞物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的類型及其形式的特點(diǎn)。（中山醫(yī)大2000）,