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1、中樞神經(jīng)系統(tǒng),大腦皮層,3. 視覺區(qū),位于枕葉內(nèi)側面距狀溝兩側的皮質(zhì)（17區(qū)）。,一側視區(qū)接受同側視網(wǎng)膜顳側半和對側視網(wǎng)膜鼻側半的纖維經(jīng)外側膝狀體中繼傳來的視覺信息。損傷一側視區(qū)，可引起雙眼視野同向性偏盲。,視皮層和其他皮層區(qū)一樣，包括六個細胞層次，由表及里用羅馬數(shù)字I-VI來代表。皮層神經(jīng)元的突起（樹突和軸突）的主干都沿與皮層表面相垂直的方向分布；樹突和軸突的分支則橫向分布在不同層次。 皮層神經(jīng)元從形態(tài)學上可以區(qū)分為兩種主要類型，即錐體細胞和星形細胞。主要區(qū)別在于胞體的形態(tài)和軸突的長短。錐體細胞的軸突長，深入到白質(zhì)中。星形細胞的軸突多終止于皮層內(nèi)。,傳統(tǒng)意義上的視皮層是指大腦枕葉的一些皮層區(qū)

2、。近年來，視皮層的范圍已擴大到頂葉、顳葉和部分額葉在內(nèi)的許多新皮層內(nèi)，總數(shù)達25個。另外還有7個視覺聯(lián)合區(qū)，這些皮層兼有視覺和其他感覺或運動功能。所有視區(qū)加在一起占大腦新皮層總面積55%。由此可見視覺信息處理在整個腦功能中所占有的份量。,17區(qū)被稱為第一視區(qū)（V1）或紋狀體皮層（striate cortex）。它接受外膝體的直接輸入，因此也稱為初級視皮層（primary visual cortex）。V1具有簡單識別物體形狀和明亮的功能。損傷V1，在人類則完全喪失視覺。,18區(qū)內(nèi)包括三個視區(qū)，分別稱為V2、V3和V3a，它們的主要輸入來自V1。V1和V2是面積最大的視區(qū)。19區(qū)包括V4和V5。

3、V5也稱作中顳區(qū)，已進入顳葉范圍。V2、V3和V4屬于視覺聯(lián)絡區(qū)，對于視覺信息的感知和整合是重要的。V5（顳中回，MT)，接受V1、V2、V3和V4的傳入，主要參與視覺運動信息相關的感受和分辨，含有大量對運動光刺激敏感的神經(jīng)元。,18和19區(qū)受到刺激，可產(chǎn)生復雜的視覺影像。18和19區(qū)受到損傷，患者將很難識別物體的形狀、質(zhì)地、顏色，特別是不能進行與視物相關的聯(lián)想。19區(qū)全部受損則導致全色盲。,4. 聽覺區(qū),位于大腦外側溝下壁的顳橫回上（41、42區(qū)）。每側聽區(qū)接受自內(nèi)側膝狀體傳來的兩耳聽覺沖動。因此，一側聽區(qū)受損，不致引起全聾。,41區(qū)接受內(nèi)側膝狀體的信息傳入，被稱為初級聽皮層區(qū)；位于41區(qū)外

4、周的42區(qū)是聽覺聯(lián)絡區(qū)，被稱為第二聽皮層區(qū)。實驗表明，簡單的聲音刺激可引起41區(qū)神經(jīng)元的反應，更復雜聲音的感受需要聽覺聯(lián)絡區(qū)的整合。41區(qū)損傷所造成的聽覺障礙要比42區(qū)損傷嚴重。,初級聽皮層神經(jīng)元按接受聽覺信息的頻率定位：接受高頻信息的神經(jīng)元位于41區(qū)的后外側，接受低頻信息的神經(jīng)元位于41區(qū)的前內(nèi)側。,5. 味覺區(qū),中央后回下方的島蓋部。 味覺的意義不僅在營養(yǎng)方面，還參與攝食行為的調(diào)控。,6. 平衡覺區(qū) 位于中央后回下端頭面部代表區(qū)附近。 7. 嗅覺區(qū) 位于海馬旁回的鉤附近。,語言中樞 語言區(qū)域是人類大腦皮質(zhì)所特有的。語言區(qū)域多在左側。臨床實踐證明，右利者（慣用右手的人），其語言區(qū)在左側半球，

5、大部分左利者，其語言中樞也在左側，只少數(shù)位于右側半球。語言區(qū)所在的半球稱為優(yōu)勢半球。,視覺性語言中樞：位于角回（39區(qū)）和（37區(qū)）。若此中樞受損傷，病人視覺雖然完好但不能閱讀書報，臨床上叫做失讀癥; 聽覺性語言中樞：位于22區(qū)。若此中樞受到損傷，病人能聽到別人談話，但不能理解談話的意思。故稱感覺性失語癥;,運動性語言中樞：位于44及45區(qū)，在額下回后部（又名Broca區(qū)）。當其損傷后?；颊邔⑹フf話能力，但與發(fā)音說話有關的肌及結構并不癱瘓和異常。臨床上稱此為運動性失語癥; 書寫中樞；在額中回的后部，若受損，患者其他的運動功能仍然存在，但寫字繪畫等精細運動發(fā)生障礙，稱為失寫癥.,五 邊緣系統(tǒng),

6、在發(fā)育過程中，前腦不斷地向四周發(fā)育。在顱骨的限制下，擴展的邊緣腦區(qū)被卷入內(nèi)側，包裹著間腦，并與間腦相聯(lián)系和融合。這部分邊緣腦區(qū)被稱為邊緣葉。邊緣葉與其皮質(zhì)下核、間腦和中腦的部分腦區(qū)共同構成一個結構和功能密切相關的邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)參與學習記憶、情緒表達、應激反應和對內(nèi)臟與內(nèi)分泌活動的調(diào)節(jié)。,1. 邊緣葉與邊緣系統(tǒng),邊緣葉：Broca（1878）首次提出邊緣葉的概念。邊緣葉由扣帶回、胼胝體回、海馬旁回和海馬組織等包圍在腦干周圍的皮質(zhì)區(qū)構成。,邊緣系統(tǒng)：Maclean（1952）提出。目前對邊緣系統(tǒng)的定義是：在脊椎動物中，那些由前腦的古皮層和舊皮層演化而來的腦區(qū)及與之聯(lián)系密切的結構共同構成邊緣系統(tǒng)

7、，包括：梨狀皮層、內(nèi)嗅區(qū)、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬旁回、杏仁核、隔核、視前區(qū)、丘腦前核、下丘腦、底丘腦的未定帶、基底前腦區(qū)、中腦的中央灰質(zhì)和被蓋腹側區(qū)等。,2. 邊緣系統(tǒng)的主要結構,扣帶回：扣帶回相當于Brodmann的32、23、24區(qū)，上沿是扣帶溝，下方由胼胝體溝與胼胝體分隔，前端起自胼胝體嘴部的前下方，沿胼胝體的膝、體和壓部的背側向后與海馬旁回相續(xù)。,扣帶回主要參與內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)和情緒的表達。,隔區(qū)：靈長類的隔區(qū)由胼胝體下區(qū)和終板旁區(qū)構成，形成側腦室前角的內(nèi)側壁。神經(jīng)元可分為4群：背內(nèi)側、腹外側、背側和尾側群。,隔區(qū)作為邊緣系統(tǒng)的主要結構。聯(lián)系著海馬組織和下丘腦及韁核，參與內(nèi)臟活動

8、的調(diào)節(jié)、情緒的表達和學習記憶功能。,欣快中樞,杏仁核團：杏仁核團進化較早，被稱為古紋狀體。杏仁核團前面是梨狀皮層和前穿質(zhì)，后與尾核相鄰，緊靠側腦室的下角，構成側腦室下角的上壁、前壁和內(nèi)側壁。,杏仁核團的細胞大體可分為三群：基底外側核（外側核和基底核）、皮質(zhì)內(nèi)側核和大腦皮層的移行區(qū)。,實驗證實，杏仁核團參與情緒的表達、動機的產(chǎn)生和學習記憶功能，特別是與害怕情緒的表達和恐怖環(huán)境中的學習記憶相關。 動物實驗和人類研究：如刺激動物的杏仁核，動物呈“遏止反應”，進行的動作立即停止、血壓升高、呼吸節(jié)率改變和情緒改變。,海馬組織：胚胎時期，海馬組織位于大腦半球的內(nèi)側面，隨著大腦皮層的發(fā)育，主體卷入顳葉的前下

9、方，從室間孔延至側腦室的下角頂部之間的一個弓形皮質(zhì)區(qū)。,海馬組織由下托、海馬和齒狀回構成。,海馬組織屬于古皮層，具有三層結構：分子層、錐體層和多形層。海馬組織的細胞主要是錐體細胞。,根據(jù)細胞的特性、分布和傳入的不同，將海馬分為CA1、CA2、CA3和CA4區(qū)。海馬錐體細胞分泌的遞質(zhì)主要是谷氨酸。,海馬組織的信息通過“三通路”傳遞：內(nèi)嗅區(qū)到齒狀回的前穿質(zhì)通路、從齒狀回到CA3區(qū)的苔蘚纖維、從CA3到CA1區(qū)的Schaffer通路。,海馬組織的功能廣泛。主要參與學習和記憶。,突觸傳遞的長時程增強（LTP） 1973年Bliss首先在麻醉兔上發(fā)現(xiàn)，當以一串或幾串頻率為1020次/秒，串長為1015秒

10、或頻率為100次/秒，串長為34秒的電刺激作為條件刺激，則繼后的單個測試刺激引起的群體鋒電位和群體興奮性突觸后電位的振幅將增大，潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象持續(xù)的時間可長達10小時以上。Bliss將這種單突觸誘發(fā)反應的長時程易化稱為長時程增強（LTP）。這種LTP現(xiàn)象在海馬等其它中樞神經(jīng)系統(tǒng)部位均可觀察到。,LTP記錄是在穿質(zhì)通路上放置刺激電極，齒狀回的顆粒細胞附近放置記錄電極。然后首先刺激電極釋放一個單脈沖，齒狀回上記錄由此引發(fā)的群體興奮性突觸后電位（EPSP群發(fā)電位）。此第一個EPSP群發(fā)電位表明了LTP發(fā)生之前突觸聯(lián)系的強度。若刺激電極在幾秒內(nèi)產(chǎn)生將近100個電脈沖，就會引發(fā)LTP。,LTD

11、,3. 邊緣系統(tǒng)的纖維聯(lián)系,邊緣-中腦系統(tǒng); 邊緣葉與相鄰皮層的聯(lián)系;,邊緣系統(tǒng)內(nèi)部的聯(lián)系環(huán)路：上述邊緣系統(tǒng)與中腦和鄰近皮層的聯(lián)系是邊緣系統(tǒng)纖維聯(lián)系的“外環(huán)”通路，在邊緣系統(tǒng)內(nèi)部存在一個“內(nèi)環(huán)”通路，被稱為“Papez環(huán)”（帕佩茲），由乳頭體、丘腦的前核、扣帶回和海馬組織構成，參與情感的產(chǎn)生和表達。,4. 邊緣系統(tǒng)的主要功能,邊緣系統(tǒng)與情緒表達 下丘腦是調(diào)節(jié)情緒的重要腦區(qū)，大腦皮層可以通過調(diào)控下丘腦來調(diào)節(jié)情緒； 刺激或損傷Papez環(huán)路的各個腦區(qū)或核團可誘發(fā)動物情緒的改變； 杏仁核是記憶恐懼這一神經(jīng)網(wǎng)絡的重要結構,邊緣系統(tǒng)與學習和記憶 邊緣系統(tǒng)的海馬組織是學習和記憶的“通道”，損傷海馬可使學習

12、能力明顯下降，近期記憶喪失，而不影響遠期（長期）記憶。海馬組織的“三通路”的突觸結構在學習記憶中的可塑性變化是當前研究學習記憶的熱點，是產(chǎn)生突觸傳遞的長時程增強的神經(jīng)基礎。LTP被認為是學習記憶的神經(jīng)機制。目前認為，海馬、隔區(qū)和基底前腦的膽堿能神經(jīng)系統(tǒng)參與學習和記憶，并是腦干網(wǎng)狀結構上行激動系統(tǒng)的延續(xù)，參與大腦皮層清醒狀態(tài)的維持。,邊緣系統(tǒng)參與內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 邊緣系統(tǒng)與下丘腦和腦干的聯(lián)系是邊緣系統(tǒng)調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的神經(jīng)基礎。以扣帶回為中心的邊緣葉是調(diào)控內(nèi)臟活動的高級皮層，有人稱之為大腦皮層的第三個聯(lián)絡區(qū)（另兩個分別位于前額葉和枕-頂-顳葉交界區(qū)）。刺激邊緣系統(tǒng)的一些結構可誘發(fā)內(nèi)臟活動的改變。 邊緣

13、系統(tǒng)參與應激反應 邊緣系統(tǒng)參與應激反應。各種有害刺激如疼痛、低溫、缺氧和精神緊張等都可引起機體一系列相似的非特異性全身反應，這些反應被稱為應激反應。一般認為，應激反應中一定有下丘腦-垂體-內(nèi)分泌腺（尤其是腎上腺皮質(zhì)）軸的參與和交感神經(jīng)-腎上腺髓質(zhì)的激活。邊緣系統(tǒng)是通過下丘腦-垂體-內(nèi)分泌腺軸和交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)機體對惡性刺激的反應，調(diào)節(jié)內(nèi)臟和內(nèi)分泌活動，最后穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境和突變，代償受損傷的機能。,六 腦的不對稱性,1. 大腦半球語言功能的不對稱性 語言的優(yōu)勢半球是左半球。進一步的研究證實，左、右顳葉的大小不同，70%的樣本左側顳葉比右側的大，大的部分正是語言區(qū)。 2. 大腦半球圖像識別功能的不對稱

14、性 在認知圖形的過程中，先是右半球參與處理圖的整體性，后是左半球加入分析圖的局部性。右半球在處理復雜圖形的整體上占優(yōu)勢。左半球在分析局部圖形中占優(yōu)勢。右半球在認知復雜圖形的幾何性質(zhì)上有優(yōu)勢。圖形復雜時右側前額葉的活動增加明顯。,3. 腦的性別差異 平均而論，男性腦處理空間問題有優(yōu)勢；女性腦處理速度和技巧方面有優(yōu)勢，善于心算和記憶路標，更擅長語言的學習和使用。 4. 裂腦人研究 Sperry在60年代通過裂腦人的研究證實，左、右半球可以獨立工作，但各具優(yōu)勢。,研究表明，在很多情況下，左右兩半球都具有獨立的知覺、判斷和感覺-運動整合功能。例如，用描述某種情景或事件的圖片分別刺激裂腦病人的左右半球，

15、左右半球都能夠獨立地感知圖片表達的人際、社會或政治含義。另外，左右兩半球都能夠分別對視覺經(jīng)驗和觸覺經(jīng)驗進行整合。不僅如此，左右兩半球都能夠獨立完成要求復雜感覺運動整合的任務。這些說明，左右兩半球在功能上具有完整性和獨立性。,機能是由結構決定的：腦機能的不對稱是由腦結構的不對稱造成的。 大腦半球的優(yōu)勢化是長期進化的結果：動物也存在大腦半球的不對稱，但大腦半球的不對稱在人類中表現(xiàn)得更明顯而有意義。 大腦兩半球生理功能的差異是相對的：例如盡管語言半球在左腦，但右半球也參與語言的理解（右腦也可以閱讀和理解數(shù)字，可以理解文字和短句，更能辨別情緒性語言聲調(diào)的差別。在正常情況下，兩半球通過胼胝體相互協(xié)調(diào)，共同完成語言的聽、說、讀、寫。人通過學習可以加強或改變某種優(yōu)勢。正常時兩半球的功能是相互協(xié)調(diào)、補充，且可塑性大。但語言區(qū)從左腦轉(zhuǎn)移到右腦的年齡一般不超過10歲。,