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《染色體與基因》PPT課件.ppt

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1、第三章 染色體和基因,一、基因組大小與C值矛盾 二、低等生物染色體及其基因 三、真核生物的染色體 四、真核生物的基因,一、基因組大小與C值矛盾,基因組(genome) 是單倍體細(xì)胞中的全套染色體為一個基因組,或是單倍體細(xì)胞中的全部基因為一個基因組。,人類基因組計劃,到目前為止,已經(jīng)完成了酵母、線蟲、果蠅、擬南芥、人類、小鼠和水稻等7個真核生物基因組以及大腸桿菌等上百個原核生物基因組。,C值矛盾(C value paradox),大C值(C值):分子生物學(xué)將某生物單倍體基因組所含的DNA總量。 小c值:將受中心法則限定,編碼結(jié)構(gòu)基因DNA的核苷酸數(shù)。 C值矛盾:生物基因組的大小同生物在進化上所

2、處地位的高低無關(guān)。,C值矛盾是指真核生物中DNA含量的反常現(xiàn)象。,生物細(xì)胞中的C值具有從低等生物向高等生物逐漸增加的趨勢。 對于高等生物而言,屬于同一門類的生物,它們的基因組變化卻很大。,C值矛盾出現(xiàn)的原因:斷裂基因和大量重復(fù)序列。,親緣關(guān)系十分接近,功能與結(jié)構(gòu)十分相似的同一類群生物中,基因組的大C值卻差別較大;有 些哺乳動物的基因組較兩棲類的多數(shù)生物還要??;,C值矛盾現(xiàn)象:,人類的DNA的C值為30億個核苷酸對,如按一個結(jié)構(gòu)基因有7000 8000 個核苷酸對計算,人類應(yīng)該有40萬50萬個基因,但人類基因組計劃的研究結(jié)果表明,人類每個基因組內(nèi)最高估計也僅有3萬4萬個基因,即人類小c值僅占大C

3、值的10%。 低等生物病毒X174,其基因組DNA的C值為5387 bp,但其功能基因有11個,按編碼一個基因的最低核苷酸數(shù)(2000bp)估算,其c值也超過22000bp。,二、低等生物染色體及其基因,原核生物的染色體DNA與稀疏的蛋白質(zhì)聚集在一起,在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)形成一個較為致密的區(qū)域(compact structure),稱為類核(nucleoid)。,低等生物基因組的特點:,基因組很小,大多只有一條染色體,且DNA含量少。 如大腸桿菌DNA的相對分子量僅為4.6106bp,其完全伸展總長約為1.3mm,含4000多個基因。,基因主要是單拷貝基因,只有很少數(shù)基因(rRNA基因)以多拷貝形式

4、存在; 整個染色體DNA幾乎全部由功能基因與調(diào)控序列組成; 幾乎每個基因序列都與它所編碼的蛋白質(zhì)序列呈線性對應(yīng)狀態(tài)。 基因組還有可能由RNA組成,如RNA病毒。,結(jié)構(gòu)簡煉 DNA分子的絕大部分是用來編碼蛋白質(zhì)的,只有很小一部分控制基因表達(dá)的序列不轉(zhuǎn)錄。這些不轉(zhuǎn)錄DNA序列通常是控制基因表達(dá)的序列。,低等生物DNA的特點:,存在轉(zhuǎn)錄單元 DNA序列中功能相關(guān)的RNA和蛋白質(zhì)基因,往往叢集在基因組的一個或幾個特定部位,形成轉(zhuǎn)錄單元, 并轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生含多個mRNA的分子,稱為多順反子mRNA。,操縱元(operon)---功能相關(guān)的幾個結(jié)構(gòu)基因前后相連,再加上一個共同的調(diào)節(jié)基因和一組共同的控制位點(

5、啟動子promoter、操縱子operater),在基因轉(zhuǎn)錄時協(xié)同動作。,有重疊基因。,1977年F.Sanger在測定噬菌體174的DNA的全部核苷酸序列時,卻意外地發(fā)現(xiàn)重疊基因。,原因一是它們采用了不同的讀碼框架。,,導(dǎo)致重疊基因表達(dá)方式和表達(dá)產(chǎn)物不同的原因,原因二是對終止密碼的錯讀,1973年A. Weiner 證明QRNA病毒的基因組僅有一條800個堿基的RNA分子,編碼兩個基因產(chǎn)物:,病毒的侵染蛋白IP,相對分子量為38103,翻譯量少,占總蛋白的3%; 病毒的外殼蛋白CP,相對分子量為14103,翻譯量大,占總蛋白的97%。 氨基酸分析發(fā)現(xiàn)兩種蛋白具有完全相同的N端氨基酸組分與排列

6、,說明CP與IP蛋白在以共同的mRNA為模板合成蛋白質(zhì)時,均從同一起始密碼開始翻譯。,,在編碼IP和CP的RNA分子的第400402個核苷酸處出現(xiàn)一個終止密碼子UGA,翻譯到此終止,合成出14103的CP蛋白。當(dāng)核糖體對UGA終止密碼子發(fā)生漏讀后,核糖體會繼續(xù)翻譯到終點的UAA終止密碼子出,合成出38103的IP蛋白,由于對基因內(nèi)終止密碼子的漏讀概率較低,所以IP蛋白的總量僅為3%。IP基因是以“對終止密碼子錯讀”的方式重疊在CP基因內(nèi)。,原因:,對小基因組的噬菌體與病毒而言,基因的重疊能滿足利用有限的DNA編碼更多基因產(chǎn)物的需要,增強對環(huán)境的適應(yīng)性。,重疊基因的生物學(xué)意義:,三、真核生物的染

7、色體,染色體遺傳物質(zhì)的主要載體,染色體在遺傳上起著主要作用,因為親代能夠?qū)⒆约旱倪z傳物質(zhì)以染色體(chromosome)的形式傳給子代,保持了物種的穩(wěn)定性和連續(xù)性。,由脫氧核糖核酸、蛋白質(zhì)和少量核糖核酸組成的線狀或棒狀物,是生物主要遺傳物質(zhì)的載體。因是細(xì)胞中可被堿性染料著色的物質(zhì) ,故名。,1.1 染色體的概念,細(xì)胞間期:染色質(zhì) 分裂期:染色體,,代表著遺傳物質(zhì)的不同壓縮程度,1.2 染色質(zhì),常染色質(zhì):在間期著色較淺的部位,富含單拷貝DNA序列,有轉(zhuǎn)錄活性。 異染色質(zhì):在間期著色較深的部位,富含重復(fù)DNA序列、復(fù)制延遲,多在晚S期復(fù)制。一般無轉(zhuǎn)錄活性。 處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件,

8、而不是充分條件。,1.3 真核生物染色體的特征,一個特定真核物種的成員都有相同數(shù)目的細(xì)胞核內(nèi)染色體。但細(xì)胞核外的其他染色體,數(shù)量不固定。 無性生殖物種的所有細(xì)胞中只有一套染色體。 有性生殖物種具有體細(xì)胞,體細(xì)胞有兩套染色體,一套來自父方;一套來自母方。生殖細(xì)胞只有一套染色體,這一套染色體來自于具兩套染色體精原細(xì)胞或卵母細(xì)胞的減數(shù)分裂。 某些生物是多倍體,體細(xì)胞有三套甚至更多套染色體,核小體,核小體(Nucleosome)是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位,由200 bp DNA和組蛋白八聚體組成,核心顆粒包括組蛋白八聚體及與其結(jié)合的146bp DNA,該序列繞在八聚體外面1.65圈,每圈約80bp。 由許

9、多核小體構(gòu)成了連續(xù)的染色質(zhì)DNA細(xì)絲。,組蛋白八聚體(Histone octamer),利用微球菌核酸酶(micrococcal nuclease)輕微消解染色質(zhì)得知:連接DNA (linker DNA) 是最易受到酶的作用,因此得到每個重復(fù)單位的DNA長約200bp,而且是和五種組蛋白相結(jié)合,保持著核小體的結(jié)構(gòu)。,根據(jù)對微球菌核酸酶(micrococcal nuclease)的敏感性不同,核小體DNA可以分成兩部分:,----核心DNA(Core DNA):長度固定為146bp,對核酸酶的消化相對穩(wěn)定。 ----連接DNA(Linker DNA):組成剩余的重復(fù)片段,長度大小不一,每個核小體

10、中有8bp到114bp。 不同生物核小體全長的變化由連接DNA長度改變引起。,染色體的三個關(guān)鍵因素,3.1 自主復(fù)制DNA序列(autonomously replicating sequence,ARS ),20世紀(jì)70年代末首次在酵母中發(fā)現(xiàn)。它是在真核生物中發(fā)現(xiàn)的一類能啟動DNA復(fù)制的序列,含有一個AT富集區(qū)。具有一個復(fù)制起始點,能確保染色體在細(xì)胞周期中能夠自我復(fù)制,從而保證染色體在世代傳遞中具有穩(wěn)定性和連續(xù)性。,3.2 著絲粒DNA序列(centromere DNA sequence),著絲粒是染色體分離的一種裝置,也是姐妹染色單體在分開前相互聯(lián)結(jié)的位置,在染色體的形態(tài)上表現(xiàn)為一個縊痕 。

11、,著絲粒DNA序列由三個功能區(qū)組成:,為染色體的分離提供動力,,中期兩條染色單體在此處相互連結(jié),,若著絲粒丟失了,那么染色體就失去了附著到紡錘絲上的能力,細(xì)胞分裂時染色體就會隨機地進入子細(xì)胞。,3.3 端粒DNA序列,端粒是存在于真核細(xì)胞線狀染色體末端的一小段DNA-蛋白質(zhì)復(fù)合體,它與端粒結(jié)合蛋白一起構(gòu)成了特殊的“帽子”結(jié)構(gòu),能夠維持染色體的完整。,20世紀(jì)30年代,Muller發(fā)現(xiàn)被X射線打斷的果蠅染色體其末端存在一種特殊序列,該序列與常染色體相較極不穩(wěn)定,故根據(jù)希臘文將其命名為端粒(Telomere)。 1978年,Blackbum和Greider等克隆出四膜蟲端粒結(jié)構(gòu),證明為串聯(lián)線性核苷

12、酸序列,組成為5GGGGGTT3。后來實驗又證明了脊椎動物的端粒均含有豐富的鳥嘌呤重復(fù)序列。 1985年,Greider等發(fā)現(xiàn)端粒酶,可用于給端粒DNA加尾。,端粒的發(fā)現(xiàn)歷史,端粒的特點,含有一系列的短的正向重復(fù)順序。這些順序都可用Cn(A/T)m這一通式來表示,其中n1,而m=14。 端粒的雙鏈部分中含有T2G4的順序在3末端。,端粒的哪些特征負(fù)責(zé)染色體末端的穩(wěn)定性:,端粒的3末端序列取代端粒上游區(qū)中的相同序列而形成一個環(huán),從而封閉染色體末端。這個反應(yīng)由端粒結(jié)合蛋白(telomere-binding protein,TRE2)催化,該蛋白和另一個蛋白形成的復(fù)合體可使染色體末端穩(wěn)定。,保護染色

13、體不被核酸酶降解; 防止染色體相互融合; 為端粒酶提供底物,解決DNA復(fù)制的末端隱縮,保證染色體的完全復(fù)制。,端粒DNA主要功能,對胎兒、嬰兒、青年和老年細(xì)胞株端粒DNA長度比較發(fā)現(xiàn),染色體DNA的端粒隨著年齡的增大,逐漸變短。早衰性侏儒癥的端粒明顯較正常人短。 小麥不同組織細(xì)胞中染色體DNA端粒的長度差異 成熟的穗狀花序----20kb 葉----23kb 較老的胚----30kb 幼嫩的穗狀花序----45kb 未成熟的胚----80kb,端粒DNA的變化,正常細(xì)胞由于線性DNA復(fù)制5末端消失,隨體細(xì)胞不斷增殖,端粒逐漸縮短,當(dāng)細(xì)胞端??s至一定程度,細(xì)胞停止分裂,處于靜止?fàn)顟B(tài)。故

14、有人稱端粒為正常細(xì)胞的“分裂鐘” (Mistosis clock) ,端粒長短和穩(wěn)定性決定了細(xì)胞壽命,并與細(xì)胞衰老和癌變密切相關(guān)。,科學(xué)家指端粒的長度會隨著人類進化而愈來愈短,令到染色體不穩(wěn)定。當(dāng)短到一定程度,人類就會受到與年紀(jì)有關(guān)的疾病打擊,如癌癥、老人癡呆、心臟病、中風(fēng)等。,端粒酶的發(fā)現(xiàn),端粒酶可以作為腫瘤基因診斷的指標(biāo)和基因治療的新靶點。 端粒酶活性的高低與腫瘤分化的程度也具相關(guān)性。 端粒酶活性的再活化,可以維持端粒的長度,而延緩細(xì)胞進入克隆性的老化。但致癌風(fēng)險相對也提高了,因為細(xì)胞不受控制地分裂對個體而言極具侵略和破壞性。端粒酶對細(xì)胞而言,猶如刀的雙刃,是好是壞完全取決于用什么樣的角度

15、來衡量端粒酶的價值。,端粒酶的兩面性:,四、真核生物的基因組和基因,真核生物基因組的特點:,真核生物基因組DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成染色體,儲存于細(xì)胞核內(nèi),除配子細(xì)胞外,體細(xì)胞內(nèi)的基因的基因組是雙份的(即雙倍體,diploid),即有兩份同源的基因組。,真核細(xì)胞基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順反子。一個結(jié)構(gòu)基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄和翻譯生成一個mRNA分子和一條多肽鏈。,存在重復(fù)序列,重復(fù)次數(shù)可達(dá)百萬次以上。,高度重復(fù)序列 中度重復(fù)序列 單拷貝序列,,基因組中不編碼的區(qū)域多于編碼區(qū)域。,大部分基因含有內(nèi)含子,因此,基因是不連續(xù)的。,基因組遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于原核生物的基因組,具有許多復(fù)制起點,而每個復(fù)制子的長度較小。,真核生物DNA的

16、特點:,非重復(fù)序列(nonrepetitive DNA):在基因組中只有110個拷貝,多為結(jié)構(gòu)基因。 中度重復(fù)序列(moderately repetitive DNA):重復(fù)次數(shù)為10102。一般是不編碼的序列,在基因調(diào)控中起重要作用。 高度重復(fù)序列(highly repetitive DNA):重復(fù)次數(shù)為幾百到幾百萬。散布于非重復(fù)序列間,由一些完全相同或相似的短重復(fù)序列構(gòu)成。一般不轉(zhuǎn)錄。,根據(jù)復(fù)興動力學(xué),DNA序列可以分為3種類型:,復(fù)性動力學(xué)是檢測基因組DNA序列復(fù)雜性(DNA序列重復(fù)性高低)的一種方法。 在相同DNA濃度下:,因此可以根據(jù)復(fù)性的快慢判斷DNA序列的復(fù)雜程度。,造成上述現(xiàn)象

17、的原因:,具有高度重復(fù)序列的DNA分子在復(fù)性反應(yīng)中,由于在各重復(fù)單位間發(fā)生了各種非準(zhǔn)確的,不完全的配對復(fù)性,從而導(dǎo)致它們在進一步變性時Tm值較低,這種重復(fù)序列復(fù)性的相對性現(xiàn)象會因重復(fù)單位的大小,串聯(lián)重復(fù)次數(shù)的多少而有所不同。 天然DNA與復(fù)性DNA之間比較,復(fù)性DNA分子中有1%的堿基發(fā)生錯配時,Tm就會相差11.5 .,復(fù)性動力學(xué)的復(fù)雜性(kinetic complexity):最長的沒有重復(fù)序列的核苷酸序列數(shù)。,如poly(A)的復(fù)雜性為1, 重復(fù)的(ATGC)n組成的多聚體的復(fù)雜性為4, 分子長度是105核苷對的非重復(fù)DNA的復(fù)雜性為105。,2.1 非重復(fù)序列(nonrepetitiv

18、e DNA):亦稱單拷貝序列(unique sequence),在一個基因組中只有一個拷貝或2-3個拷貝。真核生物的大多數(shù)基因在單倍體中都是單拷貝的。不同生物基因組中單拷貝序列所占的比例是不同的。 真核生物中單一序列編碼的基因在表達(dá)時常有兩步放大作用:轉(zhuǎn)錄和翻譯。,2.2 中度重復(fù)序列(moderately repetitive sequence),Alu家族:Alu家族是哺乳動物包括人基因組中含量最豐富的一種中度重復(fù)順序家族,在單倍體人基因組中重復(fù)達(dá)30萬-50萬次,約占人基因組的3-6。Alu家族每個成員的長度約300bp,由于每個單位長度中有一個限制性內(nèi)切酶Alu的切點(AGCT)從而

19、將其切成長130和170bp的兩段,因而定名為Alu序列(或Alu家族)。,Alu順序具有種的特異性,可作為物種DNA片段的特異標(biāo)記; 不同的Alu成員的側(cè)翼重復(fù)順序也各不相同; Alu序列的5端比較保守,但富含脫氧腺苷酸殘基的3端在不同的Alu成員中是有變化的。 Alu家族的廣泛存在意味著它具有某種功能。,,Alu序列的形成原因,Alu序列是以7SL RNA的基因的啟動子啟動轉(zhuǎn)錄,以RNA為中間體,以3末端回折形成引物,反轉(zhuǎn)錄成cDNA,再以轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座方式插入到基因組內(nèi),形成序列的重復(fù)。,,,,,,,,,,,,以轉(zhuǎn)座子方式插入基因組內(nèi),rRNA基因:在原核生物如大腸桿菌基因組中,rRNA基因

20、一共是七套;在真核生物中rRNA基因的重復(fù)次數(shù)更多。,組蛋白基因:組蛋白基因在各種生物體內(nèi)重復(fù)的次數(shù)不一樣,但都在中度重復(fù)的范圍內(nèi)。,2.3 高度重復(fù)序列(highly repetitive DNA),衛(wèi)星DNA位于有重要功能的真核染色體的著絲粒和端粒上,衛(wèi)星DNA按其重復(fù)單元的核苷酸的多少可以分成:,小衛(wèi)星DNA(minisatelliteDNA): 由幾百個核苷酸對的單元重復(fù)組成。 微衛(wèi)星DNA(microsatelliteDNA): 由2個到20個左右的核苷酸對的單元重復(fù)成百上千次所組成,,微衛(wèi)星DNA和小衛(wèi)星DNA具有高度的可變性,不同個體彼此不同。但它們中有一小段序列則在所有

21、個體中都一樣,稱為“核心序列”。如果把核心序列串聯(lián)起來作為分子探針,與不同個體的DNA進行分子雜交,就會呈現(xiàn)出各自特有的雜交圖譜,它們與人的指紋一樣,具有專一性和特征性,因人而異,因此被稱作“DNA指紋”(DNA fingerprint)。,DNA指紋分析:將個體的染色體DNA用限制性內(nèi)切酶消化,再以重復(fù)序列中的共有序列作為核酸探針進行雜交,對所得到不同生物個體相似DNA片段的帶型圖譜(即DNA指紋圖譜,對每一個體都是獨特的)進行分析的方法。,法醫(yī)鑒定,親子鑒定,遇難者辨識 空難事故受難者殘骸鑒定 通常在空難受害者殘骸的鑒定過程中,單純依靠法醫(yī)學(xué)和常規(guī)法血清學(xué)檢驗,是很難對所有遇難人員的殘骸加

22、以區(qū)分的。因此,在常規(guī)手段行不通時,再采用DNA 指紋術(shù)實為一種最佳選擇。,人種、性別鑒定 人種、性別鑒定 英國內(nèi)政部中央研究局研究表明,DNA 指紋術(shù)可在相當(dāng)大程度上用于人種鑒定,并測出白種人和非洲黑人的DNA多態(tài)片段及它在特定范圍內(nèi)的出現(xiàn)頻率,具有種屬代表性。有人對長達(dá)20年的陳舊血跡中的降解DNA進行了性別鑒定,并在人、獸的區(qū)分鑒定中取得成功。,其它方面的應(yīng)用,鑒別雙胞胎是異卵雙生還是同卵雙生。 可用于器官移植的配型試驗,以便篩選出最佳供體。 腫瘤細(xì)胞DNA指紋,因其染色體丟失或異常的擴增而與正常體細(xì)胞不同。腫瘤DNA 指紋的改變可用作腫瘤發(fā)生和發(fā)展的標(biāo)志。 在盜殺和偷捕野生動物的案件中

23、,可對被盜殺的動物進行鑒定。,真核生物基因的特點:,3.1 斷裂基因(splite gene)/間隔基因(interrupted gene),概念:真核生物結(jié)構(gòu)基因,由若干個編碼區(qū)(外顯子)和非編碼區(qū)(內(nèi)含子)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成,去除非編碼區(qū)再連接后,可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整蛋白質(zhì),這些基因稱為斷裂基因。,斷裂基因的發(fā)現(xiàn)與證實,1977年以前法國科學(xué)家Pierre Chambon發(fā)現(xiàn):,雞的管狀細(xì)胞DNA與紅細(xì)胞DNA,,Hind III和EcoR I,,以雞卵清蛋白cDNA為探針,Southern 雜交分析,,出現(xiàn)三條雜交條帶?,mRNA,DNA,,,實例:雞卵清蛋白基因的大小

24、和結(jié)構(gòu)如下,A、B、C、D、E、F、G的序列不能轉(zhuǎn)錄,約占75.2%(5641bp) L、1、2、3、4、5、6、7的序列能夠轉(zhuǎn)錄,約占24.8%(1859bp),雞卵清蛋白mRNA與DNA雜交實驗,電子顯微鏡照片,RNA剪接(RNA splicing):內(nèi)含子中初始轉(zhuǎn)錄物(RNA precursor)中去除,以及將外顯子連接起來的過程。,,Intron were removed Exons jioned together,斷裂基因的共性:,間隔基因的外顯子在基因中的排列順序和它在成熟mRNA產(chǎn)物中的排列順序是相同的。 某種間隔基因在所有組織中都具有相同的內(nèi)含子成分。 核基因的內(nèi)含子通常在所有

25、的可讀框中都含有無義密碼子(nonsense codon) --- 終止密碼子 ,因此一般沒有編碼功能。 大多數(shù)內(nèi)含子上發(fā)生的突變不影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu),但一些內(nèi)含子上的突變可通過抑制外顯子的相互剪接阻止信使RNA的產(chǎn)生。,只有外顯子突變才會影響蛋白質(zhì)的序列,但內(nèi)含子的突變會影響RNA的剪接而抑制蛋白質(zhì)的產(chǎn)生。,斷裂基因的相對性:,內(nèi)含子并非“含而不露”,例如酵母細(xì)胞色素b基因的內(nèi)含子II也編碼一個成熟酶。 外顯子并非“表里如一”,人類尿激酶基因外顯子I不編碼氨基酸序列。 并非真核生物所有的結(jié)構(gòu)基因都是間隔基因。,斷裂基因形成的假說,內(nèi)含子先存論(intron early)--- 認(rèn)為具有內(nèi)含子的

26、基因是古老的基因,內(nèi)含子也是基因的一個部分。所有基因均起源于原本就具有間隔結(jié)構(gòu)的DNA分子,由于原核生物基因組小,“無功能”的內(nèi)含子成為快速復(fù)制的包袱,因而在進化過程中逐漸被丟失。,支持內(nèi)含子先存論的證據(jù):,磷酸丙糖異構(gòu)酶基因中的內(nèi)含子的位置在玉米和雞之間很保守,但是與曲霉菌不同。,進化程度愈高的生物保留內(nèi)含子區(qū)域更多。,內(nèi)含子后生論(intron late)--- 認(rèn)為原始基因的編碼區(qū)是無間隔區(qū)的DNA 序列,內(nèi)含子是在后期進化的過程中隨機插入到基因組中,進而形成間隔基因。,支持內(nèi)含子后生論的證據(jù): 果蠅細(xì)胞色素c的基因內(nèi)無內(nèi)含子,而人的細(xì)胞色素c的基因內(nèi)有內(nèi)含子,分布位置完全符合隨機插入的

27、理論原則。有內(nèi)含子的基因是進化的高級形式。,斷裂基因在進化中的意義,有利于生物遺傳的相對穩(wěn)定。 間隔基因的內(nèi)含子突變不會承受自然選擇的壓力。 增加變異概率,有利于生物的進化。 間隔基因內(nèi)含子的核苷酸序列往往是外顯子的23倍,遺傳重組較易發(fā)生在內(nèi)含子中,間隔基因長度的增加在某種程度上也增加了基因內(nèi)的重組交換概率,形成蛋白結(jié)構(gòu)域的重新組合。,擴大生物體的遺傳信息儲量。,通過內(nèi)含子的相對性,即一個基因的內(nèi)含子可以是另一個基因的外顯子,可使相同的一段DNA編碼不同的蛋白,起到了調(diào)控的作用,并增加了遺傳信息的貯存。 通過改變讀碼框架或利用內(nèi)含子編碼基因,從而擴大了生物體遺傳信息的儲量。,,利用內(nèi)含子

28、進行代謝調(diào)節(jié)。,3.2 基因家族(gene family)和基因簇(gene cluster),基因家族:基因組中存在的許多來源于同一個祖先,結(jié)構(gòu)和功能相似的一組基因。同一家族的這些基因的外顯子具有相關(guān)性,可在基因組內(nèi)集中或分散分布。,基因簇:指基因家族中的各成員緊密成簇排列成大串的重復(fù)單位,定于染色體的的特殊區(qū)域。,可以是由重復(fù)產(chǎn)生的兩個相鄰相關(guān)基因所組成。 可以幾百個相同基因串聯(lián)排列而成。 屬于同一個祖先的基因擴增產(chǎn)物。 常常包括一些沒有生物功能的假基因。,人血紅蛋白 鏈基因簇:1個基因,2個基因,一個假基因和2個假基因。鏈基因簇:有5個功能性基因(1,2,1和1),1個假基因。,,3.3

29、 串聯(lián)重復(fù)基因簇,串聯(lián)重復(fù)基因出現(xiàn)在其產(chǎn)物被極度需要的情況下,如組蛋白基因,rRNA基因和tRNA基因。,組蛋白基因 編碼H1/H2A/H2b/H3/H4五種組蛋白的基因彼此靠近構(gòu)成一個重復(fù)單位,這樣的重復(fù)單位串聯(lián)在一起。,海膽,果蠅,rRNA基因,原核生物如大腸桿菌基因組中,rRNA基因一共是七套;在真核生物中rRNA基因的重復(fù)次數(shù)更多。 間隔區(qū)由21-100bp片段組成的類似衛(wèi)星DNA的串聯(lián)重復(fù)順序。不同生物及同種生物的不同rDNA重復(fù)單位之間間隔區(qū)的長短相差甚大。,rRNA基因的排布具有成簇的特征;這種成簇有兩個層次:---在真核生物基因組中18S和28S以及5.8S是在同一轉(zhuǎn)錄單位中

30、,5SrRNA是單獨轉(zhuǎn)錄的;低等的真核生物如酵母中,5SrRNA也和16S,23SrRNA在同一轉(zhuǎn)錄單位中;,---在真核中,rRNA的轉(zhuǎn)錄單位成簇排列,把這樣的區(qū)域稱為rDNA,如染色體的核仁組織區(qū)(nucleolus organizer region)即為rDNA區(qū)。,tRNA基因 tRNA基因也是串聯(lián)重復(fù)排列,但各重復(fù)單位中的各tRNA可以不同。 目前對于tRNA基因簇中各個基因是單獨轉(zhuǎn)錄還是整個重復(fù)單位一起轉(zhuǎn)錄尚不清楚。,3.4 假基因(pseudogene):具有與功能基因相似的序列,但由于有許多突變以致失去了原有的功能,所以假基因是沒有功能的基因,常用表示。,,,,假基因的分類

31、,功能基因累積突變型 加工假基因---基因組中與RNA轉(zhuǎn)錄物相似的失活基因。最初是由RNA的反轉(zhuǎn)錄物以某種隨機方式插入基因組中產(chǎn)生的。,在假基因中完全缺少在相應(yīng)的正?;蛑写嬖诘膬?nèi)含子順序; 在假基因的5末端有一段連貫的脫氧腺嘌呤核苷酸; 有些假基因與相應(yīng)的正?;蛟陧樞蚪M成上的相似性只限于相應(yīng)的mRNA的3末端之前的部分。,假基因的特點,假基因的來源,一般認(rèn)為是由mRNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA,然后整合在基因組中。假基因同cDNA一樣沒有內(nèi)含子序列,也沒有啟動基因轉(zhuǎn)錄的啟動子序列,而在3端都有mRNA分子特有的多聚腺苷poly(A)序列。 由于假基因沒有生物學(xué)功能,所以不再受到進化的選擇壓力,因此

32、在假基因中可以積累許多突變,并常常同時存在三種終止密碼子序列。假基因是由功能基因演變而來,可以看作是進化的一種遺跡。但既然假基因是沒有功能的,為什么仍然存在于基因組中呢?而且有證據(jù)表明,有的假基因還會重復(fù)形成,如山羊的類--白基因的假基因g#x和gpz。這些都是有待深入研究的進化問題,3.5 細(xì)胞器基因(organelle gene),線粒體和葉綠體的DNA為環(huán)狀雙鏈。,排列緊湊,除與mtDNA復(fù)制及轉(zhuǎn)錄有關(guān)的一小段區(qū)域外,不含內(nèi)含子順序 。 高效利用DNA。有五個閱讀框缺少終止密碼子,僅以U或UA結(jié)尾。 mtDNA的突變率高于核中DNA,并且缺乏DNA的修復(fù)能力。 mtDNA為母系遺傳。 部

33、分mtDNA的密碼子不同于核內(nèi)DNA的密碼子。,人類線粒體基因組的特點:,線粒體追蹤線粒體DNA在遺傳給下一代時并不發(fā)生變化,除非產(chǎn)生隨機變異。變異發(fā)生的幾率相對穩(wěn)定,因此可以作為研究人類進化史的“分子鐘”。此前科學(xué)家曾經(jīng)根據(jù)對線粒體DNA變異的研究提出,現(xiàn)代人都源于非洲。但這些研究的可靠性存在爭議,例如科學(xué)家們通常只關(guān)注占線粒體DNA序列7%的“控制區(qū)”,其他區(qū)域的變異情況被忽略了。,人類起源的“夏娃理論”,現(xiàn)代人類的線粒體DNA,,第一類僅見于一些非洲人中 第二類則分布于包括其他非洲人在內(nèi)的所有種族中,在現(xiàn)代各種族中,非洲人之間的線粒體DNA的差異最大,這表明非洲人線粒體DNA中所積累的突變最多。非洲人是最古老的種族,從而也證明了非洲人是最早出現(xiàn)的現(xiàn)代人類。,基因組組成簡單; 啟動子和原核生物的相似; 基因組成是相似的,大部分產(chǎn)物是類囊體的成分或和氧化還原反應(yīng)有關(guān); 所有葉綠體基因轉(zhuǎn)錄的mRNA都由葉綠體核糖體翻譯。,葉綠體基因組的特點:,線粒體膜和葉綠體膜不允許核酸分子通過,因此二者基因表達(dá)所需的RNA如tRNA,rRNA,mRNA均有其本身提供。 基因的組織方式類似于原核生物的噬菌體,抑制原核生物蛋白質(zhì)合成的抗生素,如紅霉素、鏈霉素等均可抑制細(xì)胞器的蛋白質(zhì)合成,故細(xì)胞器可能由原核生物入侵真核生物形成的。,

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