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1、第二章 呼吸作用,植物中最重要的同化作用當為光合作用，最重要的異化作用即是呼吸作用，呼吸作用在植物的物質代謝，能量代謝和形態(tài)建成上均有十分重要的意義。,第一節(jié) 呼吸途徑的研究方法,中間化合物分離 酶的鑒定 抑制劑使用 加入中間產(chǎn)物觀察其變化 同位素示蹤法,中間化合物分離,植物的各個呼吸途徑均可分為若干步驟，要確定特定植物是否具有某一途徑，首先應確定該途徑中間產(chǎn)物是否存在。如要確定TCA在植物內進行，應先證明該途徑中間產(chǎn)物是否存在。,酶的鑒定,要確定特定代謝途徑的存在，鑒定或分離催化各反應特定的酶應是十分重要的。因為酶的催化特性為專一性，即一種酶只能催化一種反應或者少數(shù)幾種反應。所以催化某反應的

2、酶存在，便意味著該反應肯定存在。,抑制劑使用,這和前述關聯(lián)。不同的酶有不同的抑制劑，如丙二酸是琥珀酸脫氫酶之抑制劑，這種酶催化琥珀酸脫氫產(chǎn)生延胡索酸，如加入丙二酸后琥珀酸積累，而延胡索酸產(chǎn)生受抑制，即可證明此步反應存在。,加入中間產(chǎn)物觀察其變化,如加入某途徑中間產(chǎn)物至植物中，此種中間產(chǎn)物可迅速參與代謝，證明此種呼吸途徑存在。,同位素示蹤法,同位素之間的區(qū)別僅為原子核內中子數(shù)目不同，而核外電子數(shù)一樣，故其化學性質完全相同。如12C和14C有完全相同的化學性質，但14C有放射性，容易檢測。故以同位素標記呼吸途徑中間產(chǎn)物或底物，檢測其轉變，即可了解呼吸途徑。,第二節(jié) 呼吸代謝的多條途徑,高等植物處于

3、一個經(jīng)常變動的環(huán)境中，為了生存，在長期進化過程中植物發(fā)展出許多適應特征，呼吸代謝多條途徑便是其中之一。由于有多條途徑，故植物在環(huán)境變化時有多種途徑可供選擇，繼續(xù)為生長發(fā)育提供能量及中間產(chǎn)物。,呼吸代謝多條途徑表現(xiàn)三方面,底物氧化途徑 呼吸鏈電子傳遞途徑 末端氧化酶,底物氧化途徑,目前已知底物氧化途徑包括EMP、TCA、HMP等。這些途徑雖然常常同時存在，但其運行比例卻并不一定均等。不同途徑運行比例常因植物種類、器官、 年齡及環(huán)境條件的變化而變化。,EMP,EMP在細胞質中進行，其生物化學歷程如下：,EMP生物化學歷程三階段,己糖磷酸化 1，6-二磷酸果糖裂解 ATP和丙酮酸生成,己糖磷酸化,此

4、階段通過磷酸化反應將己糖（葡萄糖、果糖等）轉變?yōu)?，6-二磷酸果糖。,1，6-二磷酸果糖裂解,在醛縮酶作用下，1，6-二磷酸果糖裂解為3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮兩個磷酸丙糖。,ATP和丙酮酸生成,此階段包括了磷酸丙糖的氧化及ATP和丙酮酸的生成。磷酸丙糖經(jīng)過幾步反應氧化為丙酮酸，同時生成NADH+H+ 和ATP，其中ATP通過底物水平的磷酸化生成。 可見經(jīng)過EMP己糖被氧化為丙酮酸，己糖中的能量被釋放并以NADH+H+ 和ATP的形式儲藏。,TCA,TCA在線粒體中進行，其生物化學歷程如下：,TCA,由圖可見，有氧條件下EMP產(chǎn)物丙酮酸進入線粒體，在丙酮酸脫氫酶復合體催化下氧化脫羧生成乙

5、酰輔酶A，后者與草酰乙酸反應生成檸檬酸從而進入TCA。在TCA中經(jīng)過兩次脫羧作用和四次脫氫作用又生成草酰乙酸。,TCA,在線粒體中丙酮酸經(jīng)過三次脫羧反應和五次脫氫反應徹底氧化，共釋放3分子CO2并生成4分子NADH+H+ 和1分子FADH2，并通過底物水平磷酸化生成1分子ATP。這樣丙酮酸中儲藏的能量便以NADH+H+、FADH2和ATP的形式儲藏。,HMP,HMP在細胞質中進行，其生物化學歷程下：,HMP,由圖見，6-磷酸葡萄糖經(jīng)過兩次脫氫反應和一次脫羧反應生成5-磷酸核酮糖和NADPH+H+ 并釋放CO2，然后5-磷酸核酮糖經(jīng)過異構化、集團轉移和縮合等反應又重組為果糖-6-磷酸再轉變?yōu)?-

6、磷酸葡萄糖。 可見經(jīng)過HMP，6-磷酸葡萄糖被氧化為CO2，其中的能量以NADPH+H+的形式儲藏。,呼吸鏈電子傳遞途徑,底物氧化途徑中所產(chǎn)生的還原型輔酶（主要有NADH、 NADPH+H+等）經(jīng)電子傳遞，導致跨線粒體內膜的質子動力建立，以此推動氧化磷酸化發(fā)生并產(chǎn)生ATP，這樣碳水化合物中儲藏的太陽能就轉變?yōu)榫S持植物生命活動的ATP。,呼吸鏈電子傳遞途徑,電子傳遞在電子傳遞鏈上進行，電子傳遞鏈由不同氫傳遞體和電子傳遞體組成。 氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔酶（NAD+、FMN等），它們既傳遞電子，亦傳遞H+。 電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)、Fe-S蛋白、某些黃素蛋白等。 氫傳遞體和電子傳遞體均與蛋白

7、質結合為復合體，嵌入線粒體內膜上（UQ除外）。,四種復合體,復合體I （NADH脫氫酶） 復合體II（琥珀酸脫氫酶） 復合體III（細胞色素bc1復合物） 復合體IV（細胞色素氧化酶）,四種復合體,復合體I （NADH脫氫酶）,組成 黃素蛋白、Fe-S中心，其中黃素蛋白的輔基為FMN。 功能 黃素蛋白催化線粒體基質中NADH+H+的H+ 轉運到膜間空間，同時經(jīng)Fe-S中心將e傳遞到UQ。UQ再與來自線粒體基質的H+結合形成還原型泛醌UQH2。 抑制劑 魚藤酮、安米妥，二者均抑制Fe-S中心的氧化和UQ的還原。,復合體II（琥珀酸脫氫酶）,組成 FAD、Fe-S中心等。 功能 催化琥珀酸氧化為延

8、胡索酸，并將H+轉移到UQ生成UQH2，此復合體不泵出H+。 抑制劑 TTFA（2-噻吩甲酰三氟丙酮）。,復合體III（細胞色素bc1復合物）,組成 2Cytb、Fe-S中心、Cytc1 功能 催化電子從UQH2CytbFe-SCytc1Cytc同時將H+釋放到膜間空間。 抑制劑 抗霉素A，抑制電子從UQH2復合體III，或抑制復合體III中電子由CytbCytc1傳遞。,復合體IV（細胞色素氧化酶）,組成和功能 含有多種不同蛋白質，主要成分為Cyta、Cyta3及2個銅原子，組成2個氧化還原中心，即CytaCuA和Cyta3CuB。其中之一為Cytc的電子受體，另一個則是氧還原的位置。兩個氧

9、化還原中心中的Cu發(fā)生一和二價互變傳遞電子給O2，激活的O2再與基質中H結合成水。復合體IV亦有將H+ 釋放到膜間空間的功能。 抑制劑 CO、CN-、N3-（疊氮化物）。三者均可與O2競爭同Cyta3中的Fe結合，抑制Cyta3到O2的電子傳遞。,呼吸鏈電子傳遞途徑,末端氧化酶,直接催化電子交給O2生成H2O的酶稱末端氧化酶。,末端氧化酶,細胞色素氧化酶 交替氧化酶,細胞色素氧化酶,為細胞內最主要的末端氧化酶，該酶包括酶蛋白和Cyta、Cyta3（各含一個Fe卟啉）二個輔基，另外還有2個Cu原子。其作用為催化Cyta3的電子傳給O2生成水。其抑制劑為CO、CN-、N3-等。,交替氧化酶,該酶包

10、括酶蛋白、Fe2+等。其作用為將UQH2的電子傳給O2生成水，可被水楊基氧肟酸抑制。 由于交替氧化酶不受CN-抑制，所以不少植物在CN-存在時仍有呼吸，稱為抗氰呼吸，目前已發(fā)現(xiàn)抗氰呼吸在植物界廣泛存在。,第三節(jié) 呼吸作用調節(jié),巴斯德效應和糖酵解的調節(jié) TCA調節(jié) HMP調節(jié) 能荷調節(jié) 電子傳遞途徑調節(jié),巴斯德效應和糖酵解的調節(jié),巴斯德效應 EMP調節(jié),巴斯德效應,O2抑制酵解產(chǎn)物積累，減少碳水化合物消耗的現(xiàn)象即為巴斯德效應。,巴斯德效應,有O2時，碳水化合物依下式分解： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 由此式可見每釋放1分子CO2要消耗1/6分子葡萄糖，無酵解產(chǎn)物酒精產(chǎn)

11、生。 無O2時，碳水化合物依下式分解： C6H12O6 2C2H5OH +2CO2 由此式可見每釋放1分子CO2要消耗1/2分子葡萄糖，有酵解產(chǎn)物酒精積累。,EMP調節(jié),EMP調節(jié),由圖可見，EMP中6-P-果糖激酶和丙酮酸激酶均是重要調節(jié)酶，前者催化F-6-P FBP，后者催化PEP 丙酮酸，ATP和檸檬酸分別為二者的負效應劑，而ADP及Pi為正效應劑。當有O2時ATP生成，檸檬酸水平增加，故抑制上述二酶，使EMP水平下降。缺氧時Pi及ADP水平增加，二者都可使二酶活性增加，因而促進EMP。,EMP調節(jié),由圖還可見，3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸三者之間的反應均為可

12、逆反應，所以ATP和檸檬酸抑制丙酮酸激酶活性還會導致3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸水平增加，它們亦是6-P-果糖激酶的負效應劑。,TCA調節(jié),TCA調節(jié),由圖可見，TCA中丙酮酸脫氫酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶均為調節(jié)酶。 NADH是主要的負效應劑，ATP亦是。另外還有一些中間產(chǎn)物如乙酰輔酶A等通過質量作用定律抑制相關酶活性。 AMP、CoA等則為正效應劑。,HMP調節(jié),HMP中6-P-葡萄糖脫氫酶是一個調節(jié)酶，NADP+是其正效應劑，而NADPH+H+則為負效應劑。故NADPH/NADP+比值決定HMP運行情況，高時抑制，低時促進HMP。

13、,能荷調節(jié),能荷 ATP及其等效物質占總腺苷酸代謝庫的摩爾分數(shù)。 能荷可以下式表示： 能荷=ATP+1/2ADP/ATP+ADP+AMP,能荷調節(jié),可見細胞中腺苷酸全為ATP時，能荷為1，全為ADP時能荷為0.5，全為AMP時能荷為0。 能荷值表示細胞的能量狀況，并控制呼吸作用的強度。小時，即AMP高時，呼吸加強，ATP合成增加；大時即ATP多時，利用ATP反應加快。活細胞能荷值一般在0.8左右。能荷調節(jié)主要因為反饋抑制造成。,電子傳遞途徑調節(jié),烏杜百合開花時交替途徑運行比例大增，而細胞色素途徑幾乎無活性，這可滿足這類植物開花對產(chǎn)熱的需要，其調節(jié)機理還不甚清楚，但已知天南星科植物開花時在交替

14、途徑比例增加同時，內源水楊酸含量增加，外源水楊酸也可誘導此類植物的交替途徑，包括促進交替氧化酶基因表達。,第四節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),種子呼吸與儲藏 果、蔬儲藏 呼吸作用與作物栽培,種子呼吸與儲藏,干燥種子含水量低，原生質膠體處于凝膠狀態(tài)，代謝活性低，呼吸酶活性亦低，故呼吸強度小，隨著種子含水量增加，呼吸作用便增強，不僅消耗儲藏物質，還會產(chǎn)熱變質，或者利于微生物活動。因此種子儲藏時往往通過降低含水量控制呼吸以保證種子質量不至于下降。 另外還可通過降低儲藏溫度，降低O2含量，適當提高CO2含量及充氮等措施降低種子呼吸，以保證儲藏效果。,果、蔬儲藏,這類器官儲藏時亦通過降低呼吸作用以保證儲藏物質不因呼吸降解而消耗，但此類器官降低呼吸的方式不可以干燥，所以往往采用降溫、降O2、提高CO2濃度等措施。,呼吸作用與作物栽培,栽培的作物自然要進行呼吸作用以保證生命活動對能量的需要，許多栽培措施均以調節(jié)植物呼吸為目的。中耕除草即是為保證根系O2供應而采取的農(nóng)業(yè)措施，但亦有其它效應。,