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1、 第 四 章 微 生 物 在 環(huán) 境 中 的 分 布 及 其 相 互 關(guān) 系 生 態(tài) 圈 、 生 態(tài) 系 統(tǒng) 、 微 生 物 生 態(tài) 系 統(tǒng) 第 一 節(jié) 微 生 物 在 環(huán) 境 中 的 分 布 一 、 微 生 物 在 土 壤 中 的 分 布（ 一 ） 土 壤 是 微 生 物 良 好 的 生 活 環(huán) 境1 養(yǎng) 分 ： 土 壤 中 有 機(jī) 質(zhì) 、 無(wú) 機(jī) 鹽 和 有 機(jī) 物 氮 素 養(yǎng) 料 和 各 種 鹽 類 碳 源 和 能 源 ，2 水 分 及 滲 透 壓 ：3 空 氣 ： 團(tuán) 粒 間 、 內(nèi) 部 充 滿 空 氣 ， 厭 氧 微 生 物 生 活 。 4 pH ： 土 壤 中 溶 液 pH一 般

2、在 中 性 左 右 。5 溫 度 ： 大 部 分 地 區(qū) 、 大 部 分 時(shí) 間 土 壤 溫 度 在 0 30之 間 。 熱 帶 土 壤 表 層 溫 度 高 ， 微 生 物 活 動(dòng) 接 近 停 止 。 （ 二 ） 土 壤 中 微 生 物 的 數(shù) 量 與 分 布 土 壤 中 微 生 物 的 數(shù) 量 因 土 壤 類 型 、 季 節(jié) 、 土 層深 度 （ 根 圈 ） 與 層 次 等 不 同 而 異 。 根 土 比 、 垂 直 分 布 ， 水 平 分 布 土 壤 細(xì) 菌 最 多 102 108/g 土 ， 其 中 多 屬 異 養(yǎng) 菌 。專 性 厭 氧 菌 則 以 梭 狀 芽 孢 桿 菌 屬 為 主 ，

3、 放 線 菌103 105/g土 和 真 菌 104/g土 次 之 ， 藻 類 微 生 物 的1%， 原 生 動(dòng) 物 較 少 。 二、微生物在水體中的分布 大 氣 水 中 主 要 是 球 菌 、 桿 菌 、 放 線 菌 霉 菌 孢 子 地 下 水 和 泉 水 大 體 是 無(wú) 菌 的 。 產(chǎn) 油 巖 層 的 地 下 水 有 大 量 分 解 碳 氫 化 物 的 細(xì) 菌 。 脫 硫 弧 菌亦 常 出 現(xiàn) 。 含 鐵 的 泉 水 中 常 有 銹 色 蓋 氏 鐵 細(xì) 菌 ， 纖 毛 鐵 細(xì) 菌 ， 多孢 銹 鐵 細(xì) 菌 。 含 硫 泉 水 中 有 無(wú) 色 和 紫 色 硫 細(xì) 菌 。 江 河 水 中 的

4、細(xì) 菌 江 河 中 的 土 著 細(xì) 菌 較 少 。 1 在 營(yíng) 養(yǎng) 貧 乏 的 小 河 中 ， 主 要 是 能 耐 貧 營(yíng) 養(yǎng) 的 無(wú) 芽 孢 細(xì) 菌 ， 如無(wú) 色 桿 菌 和 黃 桿 菌 等 。 絲 狀 細(xì) 菌 藻 類 2 隨 著 水 體 的 富 營(yíng) 養(yǎng) 化 ， 而 假 單 孢 桿 菌 科 ， 特 別 是 螢 光 假 單 孢桿 菌 群 ， 芽 孢 桿 菌 科 和 腸 桿 菌 科 的 細(xì) 菌 占 主 要 地 位 。 3 江 河 水 中 或 多 或 少 常 受 到 城 市 排 放 的 污 水 的 污 染 ， 污 水 細(xì) 菌中 值 得 注 意 的 是 腸 道 細(xì) 菌 ， 如 大 腸 桿 菌 、 細(xì)

5、 菌 沙 門(mén) 氏 菌 屬 、 梭 菌 。 湖 泊 、 池 塘 中 的 微 生 物 ： 上 層 好 氧 細(xì) 菌 、 藻 類 、 霉 菌 ， 鐵 細(xì) 菌 、 硫 細(xì) 菌 等 中 層 紫 細(xì) 菌 和 綠 細(xì) 菌 等 厭 氧 菌 底 層 厭 氧 或 兼 性 厭 氧 菌 在 富 營(yíng) 養(yǎng) 湖 泊 的 均 溫 層 中 有 豐 富 的 無(wú) 色 硫 細(xì) 菌 ， 如硫 螺 細(xì) 菌 、 發(fā) 硫 菌 屬 、 辮 硫 菌 屬 ， 如 甲 烷 假 單 胞 菌 ； 脫硫 脫 硫 弧 菌 和 一 些 梭 菌 。 化 能 自 養(yǎng) 型 細(xì) 菌 ， 如 歐 洲 亞 硝 化 單 胞 菌 、 維 氏 硝 化桿 菌 、 硫 桿 菌 、

6、鐵 桿 菌 在 湖 泊 中 均 起 著 作 用 。 光 能 自 養(yǎng) 型 細(xì) 菌 是 他 們 多 為 絕 對(duì) 厭 氧 或 微 好 氧 的 細(xì)菌 。 綠 硫 菌 科 、 紅 硫 菌 科 和 紅 螺 菌 科 。 在 富 營(yíng) 養(yǎng) 湖 泊 中起 著 很 重 要 的 作 用 。 鹽 湖 中 的 細(xì) 菌 ： 鹽 濃 度 低 于 5 大 多 數(shù) 微 嗜 鹽 菌 、 耐 鹽 細(xì) 菌 、 鹽 濃 度 為 5 20 中 度 嗜 鹽 菌 在 含 硫 化 氫 的 鹽 湖 中 ， 大 量 綠 色 細(xì) 菌 和 紫 色細(xì) 菌 ， 如 綠 桿 菌 屬 ， 暗 網(wǎng) 菌 屬 等 細(xì) 菌 都 能 生 長(zhǎng) 。海 水 中 的 微 生 物

7、 垂 直 分 布 從 上 108到 下 104-5 海 洋 中 常 見(jiàn) 的 細(xì) 菌 屬 是 G-、 弧 菌 、 光 合 菌 ，沉 積 物 中 芽 孢 桿 菌 等 。 大 部 分 海 洋 細(xì) 菌 在 12-25 0C、 pH7.2-7.6生 長(zhǎng) 最 好 ,另 外 ， 許 多 海 洋 細(xì) 菌 在 有 氧 時(shí) 能 發(fā)光 ， 可 監(jiān) 測(cè) 。 三 、 微 生 物 在 空 氣 中 的 分 布 其 中 大 部 分 是 腐 生 微 生 物 ， 也 有 人 及 動(dòng) 植物 病 原 微 生 物 。 真 菌 ： 曲 霉 、 青 霉 、 木 霉 、 根 霉 、 毛 霉 等是 常 見(jiàn) 的 種 類 。 細(xì) 菌 ： 則 是

8、土 壤 中 來(lái) 的 ， 最 常 見(jiàn) 的 為 芽 孢 桿菌 、 如 枯 草 芽 孢 桿 菌 、 腸 膜 芽 孢 桿 菌 等 ， 球 菌如 微 菌 、 八 疊 球 菌 等 。 空 氣 中 微 生 物 數(shù) 目 決 定 于 塵 埃 的 總 量 。 城市 多 于 農(nóng) 村 。 四 、 微 生 物 在 食 品 上 的 分 布 (一 )糧 食 ： 以 芽 孢 、 革 蘭 氏 陰 性 細(xì) 菌 為 主 。 糧 食 常 見(jiàn) 的 有 曲 霉 、 青 霉 等 大 量 的 霉 菌 孢 子 。 （ 二 ） 肉 類 ： 1.好 氧 性 芽 孢 桿 菌 等 2.好 氧 性 無(wú) 芽 孢 桿 菌 等 。 3.球 菌 ： 如 橙 色

9、 微 球 菌 、 橙 色 八 疊 球 菌 等 。 4.厭 氧 性 細(xì) 菌 ： 如 臭 氣 梭 菌 、 溶 組 織 梭 菌 等 。 在 肉 類 上 常 見(jiàn) 曲 霉 屬 、 毛 霉 屬 、 青 霉 屬 等 。 （ 三 ） 魚(yú) 類 ： 魚(yú) 類 也 有 許 多 細(xì) 菌 ， 如 無(wú) 色 桿 菌 屬 、 黃 桿 菌 屬 和 微 球 菌 屬 類 。（ 四 ） 乳 類 ： 主 要 是 乳 鏈 球 菌 和 乳 酸 乳 桿 菌 等 。 五、極端環(huán)境中的微生物(重 點(diǎn))（ 一 ） 嗜 熱 微 生 物 ：（ 二 ） 嗜 冷 微 生 物 ， 甚 至 產(chǎn) 生 細(xì) 菌 毒 素 。（ 三 ） 嗜 酸 微 生 物 ：（ 四 ）

10、 嗜 堿 微 生 物 甲 烷 嗜 鹽 菌 、 嗜 鹽 堿桿（ 五 ） 嗜 鹽 微 生 物（ 六 ） 嗜 壓 微 生 物 知 道 微 生 物 生 活 的 條 件 第 二 節(jié) 微 生 物 間 的 相 互 關(guān) 系 （ 重 點(diǎn) ）一、互生關(guān)系 兩 種 可 以 單 獨(dú) 生 活 的 生 物 ， 當(dāng) 他 們 生 活 在一 起 時(shí) ， 通 過(guò) 各 自 的 代 謝 活 動(dòng) 而 有 利 于 對(duì) 方 ，或 偏 利 于 一 方 的 一 種 生 活 方 式 。1 微 生 物 間 的 相 互 關(guān) 系 ： 固 氮 菌 和 纖 維 分 解 菌 2 人 體 腸 道 的 正 常 菌 群 人 體 腸 道 有 60-400種 微 生

11、 物 可 以 抑 制 外 來(lái) 的 腸道 致 病 菌 、 提 供 維 生 素 、 酶 。 微 量 的 氮 素3 混 菌 培 養(yǎng) 與 生 產(chǎn) 實(shí) 踐 。二、共生關(guān)系 兩 種 生 物 共 居 在 一 起 ， 相 依 為 命 ， 合 二 為 一 的 一種 相 互 關(guān) 系 。1 微 生 物 間 的 共 生 菌 、 藻 共 生 地 衣 ； 2 微 生 物 和 植 物 共 生 根 瘤 菌 和 豆 科3 微 生 物 與 動(dòng) 物 的 共 生 白 蟻 與 其 消 化 道 中的 某 些 原 生 動(dòng) 物 和 微 生 物 ， 因 為 白 蟻 不 能 分 泌水 解 纖 微 素 的 酶 。 反 芻 動(dòng) 物 與 其 瘤 胃

12、微 生 物 的 共 生 關(guān) 系 為微 生 物 提 供 纖 維 及 生 長(zhǎng) 條 件 ， 微 生 物 提 供 菌 體蛋 白 。 可 以 說(shuō) 如 此 龐 大 的 牛 和 大 量 的 牛 奶 是 靠微 生 物 喂 出 來(lái) 的 。三、寄生關(guān)系（ 寄 生 關(guān) 系 是 一 種 對(duì) 抗 關(guān) 系 ）1 微 生 物 間 的 寄 生 菜 葉 豆 燒 病 病 原 菌 與 蛭 弧 菌2 微 生 物 與 植 物 間 的 寄 生 關(guān) 系 白 粉 菌 ， 銹 菌3 微 生 物 與 動(dòng) 物 間 的 寄 生 噬 菌 體 寄 生 于 細(xì) 菌 或 放 線 菌 是 寄 生 關(guān) 系 的 最典 型 例 子 。 四、拮抗關(guān)系 拮 抗 關(guān) 系

13、 是 指 一 種 微 生 物 在 其 生 命 活 動(dòng) 過(guò)程 中 ， 產(chǎn) 生 某 種 代 謝 產(chǎn) 物 或 改 變 其 他 條 件 ， 從而 抑 制 其 他 微 生 物 的 生 長(zhǎng) 繁 殖 ， 甚 至 殺 死 其 他微 生 物 的 現(xiàn) 象 。 分 為 非 特 異 性 拮 抗 關(guān) 系 和 特 異 性 拮 抗 關(guān) 系 。 某 種 微 生 物 所 產(chǎn) 生 的 特 異 的 代 謝 物 ， 具 有選 擇 性 的 可 抑 制 他 種 生 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 甚 至 殺 死它 們 ， 這 就 是 特 異 性 的 拮 抗 關(guān) 系 。 各 種 微 生 物 能 產(chǎn) 生 這 類 代 謝 物 的 特 性 各 不相 同

14、 ， 統(tǒng) 稱 為 抗 菌 素 。五、捕食關(guān)系：原 生 動(dòng) 物 吞 食 細(xì) 菌 和 藻 類 的 現(xiàn) 象 1.微 生 物 種 類 數(shù) 量 分 布 的 條 件 ？ 2.不 同 環(huán) 境 微 生 物 分 布 的 特 點(diǎn) ？ 極 端 環(huán) 境 微 生 物 生 存 的 機(jī) 制 ？ 3.舉 例 說(shuō) 明 微 生 物 相 互 關(guān) 系 的 概 念 ， 特 點(diǎn) ？ 第 五 章 微 生 物 在 物 質(zhì) 循 環(huán) 中 的 作 用第 一 節(jié) 碳 素 生 物 循 環(huán) 在 自 然 界 碳 及 碳 的 化 合 物 以 多 種 形 式 存 在 ， 其 中 周 轉(zhuǎn) 最 快的 是 大 氣 中 的 CO2。 地 球 上 90%CO2是 靠

15、微 生 物 分 解 作 用 而 來(lái) 。 一 微生物分解有機(jī)物的一般途徑 （ 一 ） 復(fù) 雜 有 機(jī) 物 分 解 為 簡(jiǎn) 單 有 機(jī) 物 對(duì) 于 復(fù) 雜 有 機(jī) 物 ， 通 過(guò) 其 分 泌 于 細(xì) 胞 外 的 胞 外 酶 類 使 基 質(zhì) 分 解 成 簡(jiǎn) 單 的 可 溶 性 有 機(jī) 物 而 后 吸 入 體 內(nèi) 加 以 利 用 。 可 概 括 為 氧 化 和 發(fā) 酵 兩 大 類 別 。 （ 二 ） 簡(jiǎn) 單 有 機(jī) 物 的 有 氧 分 解 1 完 全 氧 化 ： 在 有 氧 呼 吸 過(guò) 程 中 徹 底 氧 化 成 CO 2+H 2O 2 不 完 全 氧 化 ： 生 成 有 機(jī) 酸 類 等 中 間 產(chǎn)

16、物 ， 暫 時(shí) 積 累 。 （ 三 ） 簡(jiǎn) 單 有 機(jī) 物 的 無(wú) 氧 分 解 及 甲 烷 的 生 成 1 簡(jiǎn) 單 有 機(jī) 物 的 無(wú) 氧 分 解 酒 精 發(fā) 酵 乳 酸 發(fā) 酵 2 甲 烷 的 生 成（ 1） 甲 烷 產(chǎn) 生 菌 ： 簡(jiǎn) 單 有 機(jī) 物 在 厭 氧 條 件 下 可 被 微 生 物轉(zhuǎn) 化 生 成 甲 烷 ， 此 作 用 稱 產(chǎn) 甲 烷 作 用 。 產(chǎn) 甲 烷 細(xì) 菌 屬古 細(xì) 菌 的 一 個(gè) 類 群 ， 一 般 為 中 溫 型 ， 少 數(shù) 種 類 為 高 溫型 。 能 利 用 NH 4+為 氮 源 ， 少 數(shù) 可 利 用 N2， 它 們 對(duì) 碳 源基 質(zhì) 的 要 求 含 專 性

17、 。（ 2） 甲 烷 生 成 的 基 質(zhì) ： 大 多 數(shù) 產(chǎn) 甲 烷 細(xì) 菌 以 CO2為 最 終 電 子 受 體 ， H 2為 電 子 供 體 ， 將 CO2還 原 為 CH 4。 4H 2 + CO2CH 4 +2 H 2O （ 3） 甲 烷 生 成 的 機(jī) 制 ： 有 許 多 特 定 的 酶 參 與 作 用 。 由 CO 2生 成 CH 4的 生 化 途 徑 為 4個(gè) 階 段 ： CO2 甲 酰 碳 甲 基 碳 甲 基 輔 酶 M 甲 烷 碳 產(chǎn) 甲 烷 細(xì) 菌 具 有 獨(dú) 特 輔 酶 ， 如 輔 酶 M、 CDR因 子 等 。甲 烷 桿 菌 甲 烷 八 疊 球 菌 利 用 H 2/ C

18、O2、 甲 醇 乙 酸 （ 四 ） 微 生 物 分 解 有 機(jī) 物 的 總 圖 式 好 氧 微 生 物復(fù) 雜 有 機(jī) 物 簡(jiǎn) 單 有 機(jī) 物 CO2+H2O 厭 氧 微 生 物 CO2+H2O+H2+CH4 酸 、 醇 、 酮 二 微生物分解纖維素 纖 維 素 是 葡 萄 糖 的 高 分 子 縮 聚 物 。 不 溶 于 水 ， 只有 在 產(chǎn) 纖 維 素 酶 的 微 生 物 作 用 下 ， 才 被 分 解 成 簡(jiǎn) 單的 糖 ， 纖 維 素 纖 維 二 糖 葡 萄 糖 纖 維 素 酶 是 一 種 誘 導(dǎo) 酶 ， 如 綠 色 木 霉 只 有 在 纖 維素 、 纖 維 二 糖 、 乳 糖 和 葡 萄

19、糖 做 碳 源 時(shí) 才 能 合 成 纖維 素 酶 纖 維 素 酶 大 致 分 為 3群 ：（ 一 ） C1酶 C1酶 水 解 未 經(jīng) 降 解 的 天 然 纖 維 素 ， 對(duì) 部 分 降 解 的多 糖 或 寡 糖 很 少 作 用 或 沒(méi) 有 作 用 。 一 種 微 生 物 能 分泌 一 種 以 上 的 C 1酶 。 （ 二 ） 1， 4 葡 聚 糖 酶 又 稱 CX 酶 ， 包 括 內(nèi) 切 酶 和 外 切 酶 。 它 不 能 水 解 天然 纖 維 素 ， 只 能 切 割 部 分 降 解 的 多 糖 。 它 們 廣 泛 分 布于 細(xì) 菌 、 放 線 菌 、 真 菌 中 。（ 三 ） 葡 萄 糖 苷

20、 酶 此 酶 水 解 纖 維 二 糖 、 纖 維 三 糖 及 低 相 對(duì) 分 子 質(zhì) 量 的寡 糖 成 為 葡 萄 糖 。 細(xì) 菌 ： 好 氧 噬 纖 維 菌 屬 、 生 孢 噬 纖 維 菌 屬 、 纖 維弧 菌 屬 等 ， 厭 氧 菌 以 梭 狀 芽 孢 桿 菌 為 主 。 真 菌 ： 曲 霉 、 青 霉 、 根 霉 等 。 放 線 菌 ： 有 諾 卡 氏 菌 、 小 單 孢 菌 和 鏈 霉 菌 的 某 些 種 。 三 微 生 物 分 解 半 纖 維 素 放 線 菌 和 真 菌 的 一 些 種 能 分 泌 多 種 不 同 的酶 分 解 半 纖 維 素 。 例 如 芽 孢 桿 菌 屬 中 的

21、某 些 種能 分 解 甘 露 聚 糖 、 半 乳 甘 露 聚 糖 和 木 聚 糖 等 。四 微 生 物 分 解 果 膠 類 物 質(zhì) 果 膠 類 物 質(zhì) 是 以 半 乳 糖 醛 酸 為 主 的 高 分 子聚 合 物 。 首 先 ， 好 氧 性 細(xì) 菌 有 芽 孢 桿 菌 、 軟 腐 歐 式桿 菌 等 分 解 利 用 可 溶 性 養(yǎng) 分 。 其 次 ， 厭 氧 性 細(xì) 菌 有 費(fèi) 式 浸 麻 梭 菌 ， 真 菌有 青 霉 、 曲 霉 、 毛 霉 、 根 霉 等 。 五 微生物分解淀粉 微 生 物 水 解 淀 粉 糖 苷 鍵 的 酶 總 稱 為 淀 粉 酶 ： 淀 粉 酶 （ 內(nèi) 切 酶 ） 可 以

22、 切 割 直 鏈 和 支鏈 中 的 1， 4鍵 。 淀 粉 酶 ； 外 切 酶 直 連 和 支 連 的 一 端 切割 糖 化 淀 粉 酶 ； 異 淀 粉 酶 。 厭 氧 條 件 下 主 要 是 梭 狀 芽 孢 菌 ， 如 淀 粉 梭 菌 。六 微生物分解脂質(zhì)物質(zhì) 細(xì) 菌 ： 好 氧 性 種 類 假 單 胞 菌 、 而 熒 光 假 單 胞 菌 、 銅 綠 假 單 胞 菌 分 枝 桿 菌 等 等 是 其 中 最 活 躍 的 菌 種 。 放 線 菌 ： 有 的 種 也 具 有 分 解 脂 質(zhì) 的 能 力 。 真 菌 ： 青 霉 、 曲 霉 等 。 七 微 生 物 分 解 木 素 及 芳 香 族 物

23、質(zhì) （ 一 ） 木 素 木 素 是 由 苯 丙 烷 單 元 通 過(guò) 醚 鍵 和 碳 碳 鍵 連接 并 難 以 被 酸 水 解 的 復(fù) 雜 的 無(wú) 定 性 高 聚 物 。 分解 極 為 緩 慢 。 木 材 的 完 全 降 解 是 真 菌 、 細(xì) 菌 等微 生 物 共 同 作 用 的 結(jié) 果 ， 其 中 真 菌 起 著 主 要 作用 。 真 菌 ： 白 腐 霉 、 褐 腐 霉 和 軟 腐 霉 、 乳 酸 鐮 孢 霉 、 雪 腐 鐮 孢 霉 等 類 型 能 分 解 木 素 。 放 線 菌 ： 鏈 霉 菌 屬 、 小 單 胞 菌 屬 和 諾 卡 氏 菌 ； 細(xì) 菌 ： 梭 菌 屬 、 假 單 胞 菌

24、屬 、 不 動(dòng) 桿 菌 屬 芽 孢 菌 。 （ 二 ） 芳 香 族 化 合 物 微 生 物 能 利 用 芳 香 化 合 物 在 有 氧 條 件 下 的氧 化 分 解 比 厭 氧 條 件 下 為 快 ， 有 氧 氧 化 分 解 是這 些 化 合 物 分 解 的 主 要 途 徑 ， 其 生 化 過(guò) 程 ： 1 在 加 氧 酶 作 用 下 生 成 雙 酚 化 合 物 2 在 單 加 氧 酶 或 雙 加 氧 酶 作 用 下 芳 香 環(huán) 開(kāi) 裂 3 上 述 所 得 相 應(yīng) 的 有 機(jī) 酸 ， 轉(zhuǎn) 化 成 乙 酸 等 進(jìn) 入 三 羧 酸 循 環(huán) ， 最 后 氧 化 成 CO2、 H 2O。 細(xì) 菌 ， 如

25、 假 單 胞 菌 、 分 枝 桿 菌 、 不 動(dòng) 桿 菌 、節(jié) 桿 菌 及 芽 孢 桿 菌 中 的 很 多 種 ， 諾 卡 氏 菌 也 有重 要 作 用 。 八 微生物分解烴類（ 一 ） 烷 烴 微 生 物 對(duì) 烷 烴 分 解 生 成 相 應(yīng) 的 醇 、 醛 和 酸 ，而 后 經(jīng) 氧 化 進(jìn) 入 三 羧 酸 循 環(huán) ， 最 終 分 解 成CO2、H2O。 有 甲 基 孢 囊 菌 屬 、 甲 基 單 胞 菌 屬 、甲 基 球 菌 等 不 同 屬 。（ 二 ） 烯 烴 微 生 物 對(duì) 烯 烴 的 代 謝 主 要 是 產(chǎn) 生 具 有 雙 鍵的 加 氧 氧 化 物 或 環(huán) 氧 化 物 ， 最 終 形

26、成 飽 和 或 不飽 和 的 脂 肪 酸 ， 然 后 再 經(jīng) 氧 化 進(jìn) 入 三 羧 酸循 環(huán) 而 被 完 全 分 解 。（ 三 ） 脂 環(huán) 烴 類 在 全 部 烴 類 中 脂 環(huán) 類 對(duì) 微 生 物 作 用 的 抵 抗 力 最 強(qiáng) 。 但 諾 卡 氏 菌 可 以 分 解 。 第 二 節(jié) 氮 素 生 物 循 環(huán)一 微生物轉(zhuǎn)換氮素物質(zhì)的一般途徑自 然 界 的 氮 素 以 3種 主 要 形 態(tài) 存 在 ： 分 子 氮 （ N2） ； 無(wú) 機(jī) 態(tài) 氮 （ NH 4+ N, NO3 N等 ） ； 有 機(jī) 態(tài) 氮 （ 核 酸 、 蛋 白 質(zhì) 等 ） 。上 述 3種 形 態(tài) 的 氮 素 物 質(zhì) 的 轉(zhuǎn) 化

27、 ： （ 一 ） 綠 色 植 物 和 微 生 物 的 生 命 活 動(dòng) 過(guò) 程 中 ， 吸 收 硝 態(tài)氮 和 銨 態(tài) 氮 組 成 蛋 白 質(zhì) 、 核 酸 等 含 氮 有 機(jī) 物 質(zhì) 。（ 二 ） 動(dòng) 植 物 和 微 生 物 遺 體 中 的 有 機(jī) 氮 化 物 ， 經(jīng) 微 生 物的 分 解 作 用 ， 使 無(wú) 機(jī) 質(zhì) 化 為 氨 態(tài) 氮 。（ 三 ） 氨 態(tài) 氮 在 有 氧 條 件 下 ， 經(jīng) 硝 化 細(xì) 菌 的 作 用 氧 化 成 硝 態(tài) 氮 。（ 四 ） 硝 酸 鹽 由 于 反 硝 化 細(xì) 菌 的 作 用 ， 還 原 為 分 子 態(tài) 氮， 逸 散 到 大 氣 中 。（ 五 ） 空 氣 中 的

28、分 子 態(tài) 氮 ， 通 過(guò) 固 氮 微 生 物 的 作 用 ， 還原 為 氨 ， 進(jìn) 而 合 成 有 機(jī) 氮 化 物 。 （ 三 ） 其 他 含 氮 有 機(jī) 物 的 分 解1 尿 素 是 分 子 結(jié) 構(gòu) 簡(jiǎn) 單 的 含 氮 有 機(jī) 物 微 生 物 產(chǎn) 生 尿 酶 直 接 水 解 尿 素 ， 生 成 碳 酸 銨 ， 在 堿性 環(huán) 境 分 解 為 氨 和CO2。 微 生 物 有 脲 素 芽 孢 八 疊 球 菌 ， 巴 斯 德 芽 孢 桿 菌 等 。2 幾 丁 質(zhì) 的 氨 基 葡 萄 糖 縮 聚 物 某 些 微 生 物 如 貝 內(nèi) 克 氏 菌 屬 中 的 一 些 種 ， 產(chǎn) 生 幾 丁 質(zhì)酶 使 幾

29、 丁 質(zhì) 水 解 ， 生 成 氨 基 葡 萄 糖 和 乙 酸 ， 氨 基 葡 萄糖 再 經(jīng) 脫 氨 基 酶 作 用 ， 生 成 葡 萄 糖 和 氨 。3 卵 磷 脂 是 含 膽 堿 的 磷 酸 脂 ， 存 在 于 細(xì) 胞 原 生 質(zhì) 中許 多 芽 孢 桿 菌 、 假 單 胞 菌 和 某 些 霉 菌 等 可 產(chǎn) 生 卵 磷 脂 酶類 ， 使 卵 磷 脂 水 解 成 甘 油 、 脂 肪 酸 、 磷 酸 和 膽 堿 ， 在進(jìn) 一 步 分 解 成 氨 、 醇 、 有 機(jī) 酸 等 。 二 生物固氮作用 微 生 物 在 常 溫 常 壓 下 直 接 利 用 分 子 態(tài) 氮 ，將 之 還 原 為 氨 的 過(guò)

30、程 稱 為 生 物 固 氮 作 用 。（ 一 ） 固 氮 微 生 物 能 進(jìn) 行 固 氮 作 用 的 微 生 物 叫 做 固 氮 微 生 物 或固 氮 菌 。 已 經(jīng) 確 定 的 固 氮 微 生 物 包 括 古 細(xì) 菌 、 真 細(xì) 菌 、放 線 菌 和 藍(lán) 細(xì) 菌 等 近 百 屬 。 這 些 微 生 物 均 為 原核 微 生 物 ； 至 今 還 未 發(fā) 現(xiàn) 真 核 微 生 物 。固 氮 主 要 類 型 ： 共 生 固 氮 、 聯(lián) 合 固 氮 、 自 生 固 氮 。 共 生 固 氮 是 指 固 氮 微 生 物 只 有 與 特 定 植 物共 同 生 活 在 一 起 時(shí) 才 具 有 固 氮 特 性

31、， 此 時(shí) 微 生物 與 植 物 緊 密 結(jié) 合 ， 一 起 形 成 一 種 獨(dú) 特 的 組織 結(jié) 構(gòu) ， 在 生 理 上 是 互 利 互 惠 的 關(guān) 系 。 例 如 根瘤 菌 和 豆 科 植 物 共 生 形 成 根 瘤 。 自 生 固 氮 藍(lán) 細(xì) 菌 是 最 為 重 要 的 自 生 固 氮 菌 。 聯(lián) 合 固 氮 是 指 固 氮 微 生 物 生 長(zhǎng) 在 其 他 生 物 體內(nèi) ， 如 植 物 根 表 ， 葉 面 或 動(dòng) 物 腸 道 中 才 有 固 氮能 力 。 （ 二 ） 固 氮 酶 固 氮 酶 含 有 兩 個(gè) 組 分 ， 組 分 和 組 分 。 組 分 相 對(duì) 分 子 質(zhì) 量 大 ， 含 有

32、 鉬 鐵 元 素 ， 所 以又 叫 鉬 鐵 蛋 白 ， 其 功 能 是 接 受 組 分 傳 遞 來(lái) 的 還原 力 和 能 量 。 組 分 相 對(duì) 分 子 質(zhì) 量 較 小 ， 含 有鐵 元 素 ， 所 以 又 叫 鐵 蛋 白 ， 其 功 能 是 接 受 能 量和 還 原 力 ， 并 把 這 些 能 量 和 還 原 力 交 給 組 分 。（ 三 ） 影 響 固 氮 作 用 的 主 要 因 素 1 C/N比 與 含 氮 化 合 物 濃 度 2 氧 氣 各 種 固 氮 微 生 物 ， 在 長(zhǎng) 期 的 進(jìn) 化 過(guò) 程 中 ， 均形 成 一 套 防 氧 保 護(hù) 機(jī) 制 。 161頁(yè) N2 +6H 2NH3

33、 生 物 固 氮固 氮 生 物 Mg2+ATP 第 三 節(jié) 其 它 無(wú) 機(jī) 元 素 的 生 物 循 環(huán) 與 轉(zhuǎn) 化一 無(wú)機(jī)元素循環(huán)與轉(zhuǎn)化的一般途徑（ 一 ） 無(wú) 機(jī) 物 的 有 機(jī) 質(zhì) 化 微 生 物 在 同 化 碳 、 氮 、 氫 、 氧 進(jìn) 行 生 命 活 動(dòng) 的 同 時(shí) ，吸 收 利 用 其 他 無(wú) 機(jī) 質(zhì) 如 硫 、 鐵 等 ， 合 成 有 機(jī) 化 合 物 如菌 體 蛋 白 質(zhì) 與 氨 基 酸 。（ 二 ） 含 無(wú) 機(jī) 元 素 有 機(jī) 物 的 分 解 含 無(wú) 機(jī) 元 素 的 有 機(jī) 物 經(jīng) 微 生 物 代 謝 分 解 為 其 無(wú) 機(jī) 態(tài) ，回 歸 自 然 環(huán) 境 中 。（ 三 ） 無(wú)

34、機(jī) 物 的 氧 化 與 還 原 在 特 定 微 生 物 作 用 下 ， 無(wú) 機(jī) 物 可 由 還 原 態(tài) 轉(zhuǎn) 化 為 氧 化 態(tài) 。 鐵 的 氧 化 與 還 原（ 四 ） 無(wú) 機(jī) 物 的 溶 解 與 沉 淀 如 產(chǎn) 酸 細(xì) 菌 生 成 的 H NO3 、 H 2SO4等 強(qiáng) 酸 可 使 環(huán) 境 中 礦 物質(zhì) 溶 解 。 (一 )硫 的 生 物 同 化 SO42-能 被 大 部 分 微 生 物 吸 收 ， 進(jìn) 入 細(xì) 胞 內(nèi) 的 SO42-通 過(guò) 同 化 型 硫 酸 鹽 還 原 為 有 機(jī) 態(tài) 硫 。（ 二 ） 含 硫 有 機(jī) 物 的 分 解 含 硫 有 機(jī) 物 如 蛋 白 質(zhì) 、 含 硫 氨 基

35、 酸 等 在 許 多 土 壤 微生 物 的 分 解 中 ， 經(jīng) 脫 硫 氫 作 用 生 成 硫 化 氫 ， 進(jìn) 行 含 硫有 機(jī) 物 的 無(wú) 機(jī) 質(zhì) 化 過(guò) 程 。 在 分 解 不 徹 底 時(shí) ， 可 形 成 硫醇 暫 時(shí) 累 積 ， 但 在 進(jìn) 一 步 氧 化 中 ， 仍 以 硫 化 氫 為 最 后產(chǎn) 物 。 環(huán) 境 中 分 解 含 硫 有 機(jī) 質(zhì) 產(chǎn) 生 硫 化 氫 的 微 生 物 種 類 很多 ， 一 般 的 氨 化 微 生 物 包 括 許 多 腐 生 性 細(xì) 菌 、 放 線 菌 、真 菌 都 有 此 作 用 。 土 壤 中 積 累 硫 化 氫 較 多 時(shí) ， 對(duì) 植 物根 部 有 毒

36、害 作 用 。 （ 三 ） 無(wú) 機(jī) 硫 化 物 的 氧 化 H2S、 S或 硫 化 亞 鐵 等 在 硫 細(xì) 菌 作 用 下 進(jìn) 行 氧 化 ， 最后 生 成 了 硫 酸 的 過(guò) 程 稱 為 硫 化 作 用 。 有 無(wú) 色 硫 細(xì) 菌 和 有 色 硫 細(xì) 菌 兩 大 類 。1 無(wú) 色 硫 細(xì) 菌（ 1） 硫 桿 菌 ： 化 能 自 養(yǎng) 硫 化 細(xì) 菌 能 夠 氧 化 硫 化 氫 、 元 素 硫 等 形 成 硫 酸 。 （ 2） 絲 狀 硫 磺 細(xì) 菌 ： 是 化 能 自 養(yǎng) 型 細(xì) 菌 ， 從 氧 化 硫 化 氫 和 元 素 硫 過(guò) 程 中 獲 得 能 量 。 代 表 有 貝 氏 硫 菌 屬 、

37、 辮 硫 菌 屬 、 發(fā) 硫 菌 屬 。（ 3） 其 他 氧 化 硫 的 無(wú) 色 細(xì) 菌 ： 一 些 異 養(yǎng) 細(xì) 菌 和 放 線 菌 ， 甚 至 真 菌 中 的 某 些 種 也 能 氧 化 無(wú) 機(jī) 硫 化 合 物 。 2.有 色 硫 細(xì) 菌 有 色 硫 細(xì) 菌 主 要 是 指 紫 硫 細(xì) 菌 和 含 有 菌 綠 素 和 類 胡 羅卜 素 因 而 菌 體 呈 現(xiàn) 橙 黃 至 紫 紅 色 ； 綠 硫 細(xì) 菌 含 有 葉 綠 素 C或 D以 及 類 胡 羅 卜 素 因 而 菌 體 呈 現(xiàn) 黃 綠 色 至 棕 褐 色 ， 體 內(nèi)生 成 硫 磺 。 它 們 在 厭 氧 條 件 下 的 光 合 作 用 過(guò)

38、 程 中 ， 以 H 2S為 供氫 體 使 CO2還 原 ， 而 H 2S被 氧 化 為 硫 或 進(jìn) 一 步 氧 化 為 硫 酸。 CO2 + H 2SCH 2O +S+ H 2O= 2 CO2 + H 2S + 2H 2O 2 CH 2O +S+ H 2 SO4 如 紫 硫 菌 和 綠 硫 菌 及 古 細(xì) 菌 中 某 些 極 端 嗜 熱 嗜 酸 菌 （ 四 ） 硫 酸 鹽 還 原 硫 酸 鹽 在 缺 氧 條 件 下 被 一 些 微 生 物 利 用 而 還 原 生 成 硫化 氫 的 過(guò) 程 ， 稱 為 反 硫 化 作 用 。 屬 于 異 化 型 硫 酸 鹽 還 原 菌 。 脫 硫 脫 硫 弧

39、菌 是 具 有 強(qiáng) 烈 反 硫 化 作 用 的 典 型 代 表 。 三 .磷素的生物循環(huán)與轉(zhuǎn)化 有 機(jī) 磷 可 溶 性 磷 無(wú) 機(jī) 性 磷（ 一 ） 磷 的 生 物 同 化 微 生 物 能 吸 收 可 溶 性 磷 合 成 磷 脂 、核 酸 、 ATP等 含 磷 有 機(jī) 物 。（ 二 ） 含 磷 有 機(jī) 物 的 分 解 土 壤 中 核 酸 、 植 酸 、 卵 磷 脂 以 及 各 種 磷 脂 酸 ， 被 芽 孢桿 菌 、 解 磷 巨 大 芽 孢 桿 菌 及 假 單 胞 菌 分 解 。（ 三 ） 不 溶 性 磷 礦 物 的 溶 解 許 多 微 生 物 活 動(dòng) 產(chǎn) 生 的 各 種 有 機(jī) 酸 、 CO

40、2 ， 以 及 硝 化細(xì) 菌 、 硫 化 細(xì) 菌 ， 不 僅 能 溶 解 簡(jiǎn) 單 的 磷 酸 三 鈣 等 磷 鹽 ，而 且 對(duì) 于 磷 礦 物 如 磷 灰 石 也 能 分 解 成 水 溶 性 磷 酸 鹽 。（ 四 ） 磷 酸 鹽 的 還 原 在 有 機(jī) 養(yǎng) 料 很 多 但 缺 乏 氧 氣 的 條 件 下 ， 環(huán) 境 中 的 磷 酸鹽 可 以 因 丁 酸 梭 狀 芽 孢 桿 菌 和 大 腸 埃 希 氏 菌 科 引 起 這 種 轉(zhuǎn) 化 微 生 物 的 作 用 而 被 還 原 。 四 鐵的生物循環(huán)與轉(zhuǎn)化 （自學(xué)）（ 一 ） 高 鐵 化 物 的 還 原 溶 解環(huán) 境 中 的 高 鐵 化 物 是 沉 淀

41、 性 的 ， 通 過(guò) 微 生 物 生 命 活 動(dòng) 時(shí)產(chǎn) 生 的 酸 類 可 使 之 溶 解 ； 從 而 使 高 鐵 化 合 物 還 原 成 亞 鐵 化合 物 而 溶 解 。（ 二 ） 亞 鐵 化 物 的 氧 化 和 沉 淀環(huán) 境 中 的 可 溶 性 亞 鐵 化 物 可 被 特 殊 的 細(xì) 菌 的 生 命 活 動(dòng) 能引 起 亞 鐵 化 物 氧 化 成 高 鐵 化 物 而 沉 淀 ， 這 類 細(xì) 菌 稱 為 鐵 細(xì)菌 。 它 們 是 兼 性 和 專 性 的 化 能 營(yíng) 養(yǎng) 型 細(xì) 菌 ， 從 氧 化 鐵 化 物過(guò) 程 中 獲 得 能 量 ， 同 化 CO2合 成 有 機(jī) 物 。 纖 發(fā) 菌 等（

42、三 ） 含 鐵 有 機(jī) 化 合 物 的 形 成 與 分 解溶 解 性 的 鐵 可 被 微 生 物 吸 收 利 用 形 成 有 機(jī) 結(jié) 合 態(tài) ， 或 與有 機(jī) 酸 結(jié) 合 成 為 有 機(jī) 酸 鐵 鹽 。 含 鐵 化 合 物 又 可 為 微 生 物 分解 ， 將 無(wú) 機(jī) 態(tài) 的 鐵 釋 放 出 來(lái) 。 很 多 微 生 物 能 夠 產(chǎn) 生 有 機(jī) 螯 合 物 ， 能 夠 螯 合 Fe 3+， 使 不溶 性 Fe3+變 為 可 溶 態(tài) ， 從 而 促 進(jìn) 對(duì) Fe3+的 吸 收 ， 如 某 些 腸道 細(xì) 菌 能 夠 產(chǎn) 生 腸 道 螯 合 素 ， 有 些 鏈 霉 菌 能 夠 產(chǎn) 生 鐵 草 氨， 這

43、 些 化 合 物 都 能 和 Fe3+發(fā) 生 螯 合 作 用 。 第六章 微生物對(duì)污染物的降解與轉(zhuǎn)化第 一 節(jié) 概 述一 生物降解與生物轉(zhuǎn)換的概念 生 物 降 解 復(fù) 雜 有 機(jī) 化 合 物 在 微 生 物 作 用 下 轉(zhuǎn) 變 成結(jié) 構(gòu) 較 簡(jiǎn) 單 化 合 物 或 完 全 分 解 的 過(guò) 程 。 生 物 轉(zhuǎn) 化 通 過(guò) 微 生 物 代 謝 導(dǎo) 致 有 機(jī) 或 無(wú) 機(jī) 化 合 物的 分 子 結(jié) 構(gòu) 發(fā) 生 某 種 改 變 ， 生 成 新 化 合 物 的 過(guò) 程 。二 微生物降解轉(zhuǎn)化污染物的巨大潛力 當(dāng) 環(huán) 境 條 件 發(fā) 生 改 變 ， 微 生 物 能 逐 步 改 變 自 身 條 件以 適 應(yīng)

44、變 化 的 環(huán) 境 。 它 們 可 能 通 過(guò) 自 然 突 變 形 成 新 的突 變 種 。 也 可 能 通 過(guò) 形 成 誘 導(dǎo) 酶 以 適 應(yīng) 新 的 環(huán) 境 ,產(chǎn) 生了 新 酶 系 的 微 生 物 具 備 了 新 的 代 謝 功 能 。 如 抗 藥 性 和 賴 藥 性 等 ， 因 為 質(zhì) 粒 緣 故 。 三 有機(jī)污染物的可生物降解性 （ 一 ） 可 生 物 降 解 性 可 生 物 降 解 性 是 指 化 合 物 被 生 物 降 解 的 可 能 性 及其 難 易 程 度 。 據(jù) 其 降 解 能 力 分 為 3種 類 型 ： 可 生 物 降 解物 質(zhì) 、 難 生 物 降 解 物 質(zhì) 、 不 可

45、 生 物 降 解 物 質(zhì) 。 （ 二 ） 可 生 物 降 解 性 的 測(cè) 定 1 基 質(zhì) 的 可 生 物 氧 化 率 以 基 質(zhì) 完 全 徹 底 氧 化 所 應(yīng) 消 耗 的 理 論 需 氧 量 為 分 母 ，以 在 微 生 物 作 用 下 分 解 該 基 質(zhì) 所 消 耗 的 氧 量 為 分 子 ，二 者 的 比 值 為 該 基 質(zhì) 的 氧 化 率 （ 常 用 瓦 氏 呼 吸 儀 測(cè) 定 ） BOD 5/COD ， BOD5/TOC比 值 ， 比 值 愈 大 可 降 解 率 愈 大 。 2 基 質(zhì) 的 生 化 呼 吸 曲 線 時(shí) 間 表 示 投 加 基 質(zhì) 后 微 生 物 的 耗 氧 情 況 。

46、 圖 7-1 3 微 生 物 降 解 試 驗(yàn) （ 1） 土 壤 消 毒 試 驗(yàn) 用 于 新 開(kāi) 發(fā) 的 農(nóng) 藥 可 生 物 降 解 性 的 試 驗(yàn) 。 殺 滅 微 生 物 與 不 殺 滅 微 生 物 。 （ 2） 培 養(yǎng) 液 中 降 解 試 驗(yàn) 接 種 與 不 接 種 ， 不 同 培 養(yǎng) 條 件 下 試 驗(yàn) 物 理 外 觀 測(cè) 定 ； 微 生 物 學(xué) 變 化 ； 化 學(xué) 變 化 4 .其 他 方 法 與 指 標(biāo) . 脫 氫 酶 、 ATP、 CO2耗氧量 基 質(zhì) 呼 吸 線(可 降 解 ) 內(nèi) 源 呼 吸 線(難 降 解 )CBAt 難 降 解 且 有 毒 四 微生物降解污染物的一般途徑（ 一

47、 ） 礦 化 作 用 礦 化 作 用 指 有 機(jī) 污 染 物 在 一 種 或 多 種 微 生 物 的 作用 下 徹 底 分 解 為 CO2、 H 2O和 簡(jiǎn) 單 的 無(wú) 機(jī) 化 合 物 的 過(guò)程 。 微 生 物 在 通 過(guò) 礦 化 作 用 可 以 從 污 染 物 中 獲 得 能 源 、 碳 架 、 氮 源 、 磷 源 和 硫 源 等 。 礦 化 作 用 過(guò) 程 包 括 氧 化 、 還 原 、 水 解 、 脫 水 、 脫 羧基 等 生 化 反 應(yīng) ， 都 是 在 各 種 微 生 物 代 謝 過(guò) 程 中 表 現(xiàn) 出來(lái) 的 ， 它 的 實(shí) 質(zhì) 都 是 酶 促 反 應(yīng) 。 (二 )共 代 謝 作 用

48、一 些 難 降 解 的 有 機(jī) 化 合 物 不 能 直 接 作 為 碳 源 或 能源 物 質(zhì) 被 微 生 物 利 用 ， 當(dāng) 環(huán) 境 中 存 在 其 他 可 利 用 的 碳源 或 能 源 時(shí) ， 難 降 解 有 機(jī) 物 才 能 被 利 用 ， 這 樣 的 代 謝 過(guò) 程 叫 共 代 謝 作 用 。 微 生 物 共 代 謝 作 用 的 發(fā) 生 有 以 下 情 況 ： 靠 降 解 其 他 有 機(jī) 物 提 供 能 源 ； 如 直 腸 梭 菌 需 要 蛋 白 胨 才 能 解 體 丙 體 六 六 六 靠 其 他 微 生 物 協(xié) 同 作 用 ； 農(nóng) 藥 二 嗪 農(nóng) 的 嘧 啶 基 環(huán) 需 要 鏈 霉 菌

49、和 節(jié) 桿 菌 同 時(shí) 存 在 。 先 經(jīng) 別 的 物 質(zhì) 誘 導(dǎo) 如 銅 綠 假 單 孢 菌 要 經(jīng) 正 庚 烷 的 誘 導(dǎo) 才 能 羥 化 酶 系 使鏈 烷 羥 基 化 為 相 應(yīng) 的 醇 。 由 于 微 生 物 利 用 其 他 基 質(zhì) 提 供 能 源 與 碳 源 ， 難 降 解化 合 物 在 共 代 謝 轉(zhuǎn) 化 時(shí) ， 不 會(huì) 帶 來(lái) 微 生 物 自 身 細(xì) 胞 質(zhì)和 量 的 增 加 。 缺 少 進(jìn) 一 步 降 解 的 酶 系 ， 中 間 產(chǎn) 物 的 抑制 作 用 是 導(dǎo) 致 共 代 謝 作 用 的 重 要 原 因 。 注 :在 通 常 情 況 下 ， 共 代 謝 主 要 是 難 降 解

50、 有 機(jī) 物 得 到 修 飾 或 轉(zhuǎn) 化 ， 而 非 徹 底 分 解 。 該 作 用 是 環(huán) 境 污 染 物 降解 的 一 種 重 要 方 式 。 使 污 染 物 完 全 礦 化 的 微 生 物 僅 10%。大 多 數(shù) 靠 共 代 謝 作 用 降 解 污 染 物 . 五 影響微生物降解轉(zhuǎn)化的生態(tài)學(xué)因素 （ 一 ） 物 質(zhì) 的 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu)生 物 降 解 的 有 機(jī) 物 的 難 易 程 度 首 先 取 決 于 生 物 本 身的 特 性 ， 同 時(shí) 也 與 有 機(jī) 物 的 結(jié) 構(gòu) 特 征 有 關(guān) 。（ 1） 結(jié) 構(gòu) 簡(jiǎn) 單 的 有 機(jī) 物 一 般 先 降 解 ， 復(fù) 雜 的 后 降 解 ； 相

51、對(duì) 分 子 質(zhì) 量 小 的 比 大 的 易 降 解 。（ 2） 脂 肪 族 化 合 物 較 芳 香 族 易 降 解 ， 多 環(huán) 芳 烴 降 解 更 難 。（ 3） 不 飽 和 脂 肪 族 化 合 物 一 般 可 降 解 ， 但 有 的 有 相 對(duì) 溶 性 影 響 降 解 程 度 。（ 4） 有 機(jī) 化 合 物 主 要 分 子 鏈 上 除 碳 元 素 外 有 其 他 元 素 時(shí) ， 增 加 對(duì) 生 物 降 解 的 抵 抗 力 。（ 5） 具 有 被 取 代 集 團(tuán) 的 有 機(jī) 化 合 物 ， 其 異 構(gòu) 體 的 多 樣 性 可 能 影 響 生 物 的 降 解 性 。（ 6） 功 能 團(tuán) 影 響

52、有 機(jī) 物 的 降 解 （ 表 7-3） 。 （ 二 ） 共 代 謝 作 用 環(huán) 境 中 的 污 染 物 常 通 過(guò) 共 代 謝 而 獲 降 解 ； 尤 其 是 對(duì) 結(jié)構(gòu) 復(fù) 雜 的 （ 多 種 菌 作 用 ） 。 （ 三 ） 環(huán) 境 物 理 化 學(xué) 因 素 包 括 微 生 物 生 長(zhǎng) 所 需 的 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 、 通 氣 狀 況 、 酸 堿 度、 溫 度 、 水 分 、 光 照 等 都 會(huì) 影 響 降 解 程 度 和 范 圍 。 （ 四 ） 微 生 物 降 解 或 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 后 生 成 的 中 間 體 或 終 產(chǎn) 物， 它 們 可 能 變 成 更 復(fù) 雜 的 物 質(zhì) ， 或 者

53、毒 性 增 加 ， 比 原 始 污染 物 更 為 有 害 。 178頁(yè) 第 二 節(jié) 微 生 物 對(duì) 有 機(jī) 污 染 物 的 降 解 一 石油（ 一 ） 微 生 物 對(duì) 石 油 的 降 解 能 力 C10 C18易 降 解 ， C1 C3少 數(shù) 能 降 解 。 烯 烴 烷 烴 芳 烴 多 環(huán)芳 烴 瀝 青 ， 正 構(gòu) 比 異 構(gòu) 易 降 解 。 微 生 物 降 油 率 35-350克 /米 3。（ 二 ） 石 油 降 解 的 生 化 途 徑 在 加 氧 酶 的 催 化 下 ， 將 分 子 氧 組 入 基 質(zhì) 中 ， 形 成 一 種 含 氧 的中 間 產(chǎn) 物 。 如 烷 烴 加 氧 為 醇 ， 烯

54、 烴 加 氧 成 環(huán) 烷 烴 ,再 代 謝 。（ 三 ） 石 油 降 解 微 生 物 在 未 受 石 油 污 染 的 環(huán) 境 石 油 降 解 菌 小 于 0.1%， 否 則 100%。 能降 解 石 油 中 各 種 烴 類 的 微 生 物 共 約 100余 屬 、 200多 種 ， 細(xì) 菌 ： 假 單 胞 菌 屬 、 黃 桿 菌 屬 、 棒 狀 桿 菌 屬 、 藍(lán) 細(xì) 菌 。 放 線 菌 ： 為 諾 卡 氏 菌 屬 和 分 枝 桿 菌 屬 。 真 菌 ： 土 壤 中 的 降 解 遠(yuǎn) 大 于 水 體 ， 有 曲 霉 、 青 霉 等 菌 株 ； 假 絲 酵 母 、 紅 酵 母 、 球 擬 酵 母

55、、 酵 母 菌 屬 等 中 的 菌 株 。 藻 類 。 （ MPN法 ） （ 四 ） 影 響 石 油 降 解 的 生 態(tài) 因 素 1 油 的 物 理 狀 態(tài) 2 溫 度 3 營(yíng) 養(yǎng) 物 質(zhì) 4 氧 氣 5 共 代 謝 作 用 及 抑 減 效 應(yīng) (181頁(yè) )。（ 五 ） 石 油 降 解 微 生 物 的 實(shí) 際 應(yīng) 用 1 石 油 探 查 甲 烷 、 乙 烷 、 丙 烷 這 類 化 合 物 的 細(xì) 菌 存 在 的 地 方 地 層 可有 石 油 儲(chǔ) 存 。 2 石 油 精 煉 脫 蠟 工 業(yè) 上 常 用 的 低 溫 法 和 尿 素 法 脫 蠟 。 法 國(guó) 用 酵 母 菌 培 養(yǎng) 將 柴 油 發(fā)

56、酵 ， 降 脂 假 絲 酵 母 、 球 擬 酵 母 、 諾 卡 氏 菌 等 。 3 石 油 微 生 物 的 菌 體 利 用 石 油 微 生 物 體 內(nèi) 有 50 以 上 的 蛋 白 質(zhì) 并 含 有 各 種 必 需氨 基 酸 和 脂 肪 、 核 酸 等 物 質(zhì) ， 可 用 作 動(dòng) 物 飼 料 或 人 類 食 物 。 二 芳香族與鹵代烴類降 解 機(jī) 理 ： 質(zhì) 粒 可 降 解 部 分 染 色 體 降 解 部 分 ， 或 與染 色 體 互 補(bǔ) 編 碼 不 同 的 酶 ， 有 些 菌 進(jìn) 行 降 解 是 質(zhì) 粒 控 制， 有 些 染 色 體 控 制 。一 般 微 生 物 位 于 染 色 體 上 的 性

57、 狀 比 較 穩(wěn) 定 ， 而 位 于 質(zhì)粒 上 的 性 狀 則 很 容 易 在 不 同 的 菌 之 間 進(jìn) 行 水 平 轉(zhuǎn) 移 ， 使得 降 解 基 因 在 不 同 菌 株 之 間 擴(kuò) 散 ， 有 利 于 微 生 物 對(duì) 不 利環(huán) 境 的 適 應(yīng) 。（ 一 ） 多 氯 聯(lián) 苯多 氯 聯(lián) 苯 （ PCB） 是 人 工 合 成 的 鹵 代 芳 烴 。 液 狀 、 樹(shù)脂 狀 。 “ 米 糠 油 ” 事 件 。 PCBs在 好 氧 和 厭 氧 條 件 下 均可 通 過(guò) 共 代 謝 途 徑 被 無(wú) 色 桿 菌 屬 、 不 動(dòng) 桿 菌 屬 菌 等 微 生物 降 解 。惡 臭 假 單 胞 菌 加 氧 酶 對(duì)

58、 多 氯 聯(lián) 苯 的 降 解 （ 圖 7-2） （ 二 ） 二 噁 英 （ 多 氯 二 苯 并 二 噁 英 、 多 氯 二 苯 并 呋 喃 的統(tǒng) 稱 ） ,四 氯 二 苯 并 二 噁 英 最 毒 , 有 機(jī) 氯 焚 燒 含 鉛 汽油 及 煙 草 燃 燒 . 1991年 以 來(lái) ， 已 經(jīng) 分 離 到 了 一 些 能 夠 降 解 二 噁 英的 假 單 胞 菌 屬 、 地 桿 菌 屬 微 生 物 。 加 氧 酶 作 用 二 噁 英產(chǎn) 生 不 穩(wěn) 定 的 半 縮 醛 化 合 物 ， 半 縮 醛 隨 后 自 發(fā) 環(huán) 化 ，促 進(jìn) 了 醚 鍵 的 斷 裂 、 開(kāi) 環(huán) 降 低 了 二 噁 英 的 毒 性

59、。 河 底 污 泥 中 的 微 生 物 在 產(chǎn) 甲 烷 條 件 下 可 以 使 二 噁 英類 化 合 物 還 原 脫 氯 。 圖 7-4假 單 胞 菌 降 解 二 苯 并 呋 喃 的 的 途 經(jīng) （ 三 ） 多 環(huán) 芳 烴 多 環(huán) 芳 烴 （ PAH s） 指 具 有 3個(gè) 或 3個(gè) 以 上 苯 環(huán) 結(jié) 構(gòu)的 芳 香 族 化 合 物 。 微 生 物 降 解 多 環(huán) 芳 烴 的 方 法 有 兩 種 ，以 PAH s為 唯 一 碳 源 和 能 源 或 與 其 他 有 機(jī) 質(zhì) 進(jìn) 行 共 代 謝 。 對(duì) 3環(huán) 以 下 的 PAH s類 化 合 物 ， 微 生 物 一 般 采 用 第一 種 代 謝 方

60、 式 ， 以 這 種 代 謝 方 式 的 細(xì) 菌 有 ： 氣 單 胞 菌 、芽 孢 桿 菌 屬 、 棒 狀 桿 菌 屬 、 藍(lán) 細(xì) 菌 、 黃 桿 菌 屬 等 。 對(duì) 4環(huán) 以 上 PAH s的 微 生 物 包 括 脫 氮 產(chǎn) 堿 桿 菌 、 紅球 菌 、 白 腐 真 菌 、 假 單 胞 菌 等 。 多 種 代 謝 方 式 。 圖 7-4白 腐 真 菌 降 解 菲 的 的 途 經(jīng) （ 四 ） 三 氯 乙 烯 和 五 氯 氛 三 氯 乙 烯 （ TCE） 的 有 氧 降 解 可 有 多 種 機(jī) 制 ， 亞 硝化 單 胞 菌 屬 的 銨 氧 化 酶 、 假 單 胞 菌 屬 的 甲 苯 雙 氧 化

61、酶 、甲 烷 營(yíng) 養(yǎng) 菌 的 甲 烷 單 氧 化 酶 都 可 使 TCE氧 化 。 TCE的降 解 以 共 代 謝 為 主 ， 即 可 利 用 的 氨 、 甲 苯 等 物 質(zhì) 。 現(xiàn)在 也 分 離 到 某 些 節(jié) 桿 菌 屬 菌 株 以 其 作 為 唯 一 碳 源 生 長(zhǎng) 。 三 化學(xué)農(nóng)藥（ 一 ） 農(nóng) 藥 降 解 的 影 響 因 素 機(jī) 理 ： 主 要 有 礦 化 作 用 和 共 代 謝 。 有 些 微 生 物 可 以農(nóng) 藥 為 唯 一 碳 源 、 能 源 ， 直 接 利 用 或 通 過(guò) 產(chǎn) 生 誘 導(dǎo) 酶進(jìn) 行 降 解 ； 許 多 微 生 物 通 過(guò) 共 代 謝 作 用 使 農(nóng) 藥 降 解

62、 ，特 別 是 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 的 農(nóng) 藥 多 靠 此 種 方 式 轉(zhuǎn) 化 消 失 。 農(nóng) 藥 的 降 解 與 降 解 性 質(zhì) 粒 有 密 切 的 關(guān) 系 ， 許 多 降 解基 因 均 位 于 降 解 粒 上 。 農(nóng) 藥 的 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 也 影 響 生 物 降解 速 度 。（ 二 ） 幾 種 農(nóng) 藥 的 生 物 降 解 1. 2， 4 D： 是 具 有 高 度 選 擇 性 的 內(nèi) 吸 除 草 劑 。 在高 濃 度 下 有 良 好 的 除 草 作 用 ， 在 低 濃 度 下 刺 激 植 物 生長(zhǎng) 。 微 生 物 主 要 有 假 單 胞 菌 屬 、 產(chǎn) 堿 桿 菌 屬 中 的 某 些 種 。

63、2 阿 特 拉 津 均 三 氯 苯 類 除 草 劑 被 廣 泛 應(yīng) 用 于 各 種 作 物 雜 草 的 控 制 ，阿 特 拉 津 是 其 中 應(yīng) 用 最 廣 的 一 種 。 阿 特 拉 津 主 要 用 于 玉米 、 高 梁 、 甘 蔗 等 作 物 寬 葉 雜 草 的 選 擇 性 去 除 。 均 三 氯苯 類 除 草 劑 結(jié) 構(gòu) 穩(wěn) 定 ， 具 有 明 顯 生 物 難 降 解 性 。 1990年 報(bào) 道 ， 微 生 物 有 假 單 胞 菌 屬 、 諾 卡 氏 菌 屬 和 紅球 菌 屬 中 的 某 些 種 降 解 阿 特 拉 津 。 其 降 解 途 徑 主 要 包 括 ：脫 烷 基 、 水 解 、

64、 開(kāi) 環(huán) 。3 DDT 性 質(zhì) 極 其 穩(wěn) 定 ， 不 易 分 解 ， 并 通 過(guò) 食 物 鏈 蓄 積 于 人 體 。 某 些 毛 霉 、 鐮 孢 霉 、 木 霉 、 產(chǎn) 氣 桿 菌 及 放 線 菌 等 轉(zhuǎn) DDT 。 DDT主 要 通 過(guò) 共 代 謝 作 用 脫 氯 降 解 ， 脫 氯 是 關(guān) 鍵 ， 至今 尚 未 分 離 到 一 種 菌 可 以 將 DDT作 為 唯 一 碳 源 及 能 源 而 將 之 分 解 。 4 有 機(jī) 磷 農(nóng) 藥有 機(jī) 磷 農(nóng) 藥 是 一 類 高 效 、 高 毒 的 農(nóng) 藥 品 種 。 易 降 解 。這 些 殺 蟲(chóng) 劑 降 解 機(jī) 制 是 脂 酶 水 解 過(guò) 程 。

65、 對(duì) 硫 磷 在 對(duì) 硫 磷 水 解 酶 的 作 用 下 形 成 二 乙 基 硫 代 磷酸 和 對(duì) 硝 基 苯 酚 ， 對(duì) 硝 基 苯 酚 可 在 土 壤 中 黃 桿 菌 屬 、假 單 胞 菌 屬 的 一 些 菌 株 均 可 經(jīng) 誘 導(dǎo) 生 成 對(duì) 硫 磷 水 解 酶降 解 。 5 擬 除 蟲(chóng) 菊 酯 類 擬 除 蟲(chóng) 菊 酯 類 農(nóng) 藥 是 一 類 相 對(duì) 較 新 的 農(nóng) 藥 品 種 。 擬除 蟲(chóng) 菊 酯 類 的 降 解 方 式 有 水 降 解 、 光 降 解 和 生 物 降 解 。 在 土 壤 的 半 衰 期 2-12周 目 前 分 離 到 的 降 解 菌 有 熒 光 假 單 胞 菌 、 蠟

66、 樣 芽 孢 桿菌 和 無(wú) 色 桿 菌 屬 等 。 主 要 是 通 過(guò) 共 代 謝 方 式 進(jìn) 行 降 解 。 四 合成洗滌劑 根 據(jù) 表 面 活 性 劑 在 水 中 的 電 離 形 狀 ， 可 分 為 ： 1.陰 離 子 型 ： 普 遍 合 成 脂 肪 酸 衍 生 物 、 烷 基 硫 酸 酯 、烷 基 苯 磺 酸 脂 （ 為 主 要 的 洗 滌 劑 ） 等 陰 離 子 表 面 活 性 劑 中 ， 高 級(jí) 脂 肪 酸 鹽 類 最 易 受 微生 物 分 解 ,其 分 解 過(guò) 程 最 初 為 烷 鏈 ,經(jīng) 微 生 物 作 用 ,形 成高 級(jí) 醇 類 ,然 后 進(jìn) 一 步 被 氧 化 , 最 終 成 為 二 氧 化 碳 ,和 水 .代 謝 的 第 一 步 都 發(fā) 生 在 烷 基 側(cè) 鏈 的 末 端 甲 基 上 ,使 甲 基氧 化 成 為 相 應(yīng) 的 醇 、 醛 至 羧 酸 最 后 成 為 CO2 H 2O. RCH 2 CH 3 RCH 2 CH 3 OH RCH 2 CH O RCH 2 COOH 但 是 增 強(qiáng) 洗 滌 劑 效 果 的 輔 助 劑 增 加 聚 磷 酸 鹽 含 量 高 ，富