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第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－1　　 2019-2020年滬科版生命科學高一上3-3《非細胞形態(tài)的生物——病毒》導學案 本章提要：病毒含有DNA或RNA。只在活細胞內(nèi)增殖，但又能在細胞外以亞顯微的大分子顆粒狀態(tài)存在，可以作為致病因子，也可以當作遺傳成分的非細胞型微生物。 病毒的形態(tài)多種多樣。桿狀、球狀(或近似球狀)和解6L狀是病毒的3種基本形態(tài)。 病毒的主要化學成分是核酸(DNA或RNA)和蛋白質(zhì)。病毒核酸非常多樣化。有單鏈和雙鏈、線狀和環(huán)狀、正鏈和負鏈。在病毒核酸的每一種類型中，又有各種各樣的結(jié)構(gòu)特點。病毒核酸是病毒遺傳信息的載體。病毒只含一種或為數(shù)不多的幾種蛋白質(zhì)。病毒蛋白質(zhì)主要在病毒結(jié)構(gòu)、病毒的侵染與增殖過程中發(fā)揮作用。 病毒的基本結(jié)構(gòu)是核衣殼。有的病毒在核衣殼外還有包膜。病毒的衣殼具有高度對稱性，有3種類型的對稱：螺旋對稱、二十面體對稱以及復合對稱。 病毒的增殖不同于其他微生物的繁殖。病毒的增殖一般分為吸附、侵入、核酸復制與蛋白質(zhì)合成、裝配以及釋放5個階段。 在宿主細胞內(nèi)增殖并引起宿主細胞裂解的噬菌體叫烈性噬茵體。侵染宿主細胞后不增殖和不引起細胞裂解的噬菌體稱為溫和噬菌體；與溫和噬菌體共存的細菌稱為溶源性細菌。 病毒雖然極其微小，但可以通過他們對宿主細胞感染的結(jié)果來檢出病毒并定量。 人們習慣根據(jù)宿主種類將病毒分為：微生物病毒、植物病毒、無脊椎動物病毒以及脊椎動物病毒。 還有比病毒更為簡單的生命形式：類病毒、擬病毒和阮病毒。 本章重點和難點：病毒主要特點，毒性噬菌體的侵染循環(huán)，溫和噬菌體和溶原細菌、昆蟲病毒和植物病毒的主要特點。 緒 言 　在微生物學當中，病毒學是最年青的一門科學，迄今只有100年左右歷史。 (A：1892年USSR PIvanowski（1864-1920,伊凡諾夫斯基）,他做了一個這樣的實驗： 病葉汁液 接種 煙草花葉病—→ 細菌過濾器—→ 健康煙草植株發(fā)病（引起相同煙草花葉?。? P、Ivanowski認為這種病原物是一種比細菌還小的微生物，把病毒等其他微生物分開是一個劃時代的創(chuàng)舉，遺憾的是把這種病原物稱為是一種極小的細菌。 B.Netherland M、W、Beijerinck（1851—1931，貝格林克） 1898 年貝格林克在不了解PIvanowski工作的情況下，進行了類似的試驗，發(fā)表了與伊凡諾夫斯幾乎完全一樣的研究結(jié)果。貝格林克把這種病原物稱為是稱之為“傳染活液”(contagium viram fluidum)，并給以拉丁名(Virus)，被譽為“病毒學之父”。（貝格林克1872年畢業(yè)于德國德爾費技術(shù)專科學校，1877年獲科學博士學位）。 1935年斯旦來（Stanly，USA）第一次提純得到病毒的結(jié)晶，從此以后病毒學進入到分子水平。 現(xiàn)行病毒分類:基本上采用普通名稱而暫時廢棄拉丁雙命名法（第十屆國際病毒學討論會，1996年8月），按照核酸類型及基因組的多分體現(xiàn)象，以及粒體的形狀，區(qū)分了共56個科、組，其中21個科屬對人致病。56個科、組中，ddDNA病毒有 17個病毒科、組；ssDNA病毒有5個病毒科、組；DNA及RNA反錄病毒有3個病毒科、組；DsRNA病毒有6個病毒科、組；負義SSRNA病毒有8個病毒科、組；正義SSRNA病毒有17個病毒科、組。) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－2　　 十八世紀末到十九世紀初，歐洲在歷史上最早注意一種植物病毒病：馬鈴薯退化病，以后此病 遍布歐美，隨著馬鈴薯在我國的栽培，這一病害也侵入了我國。早在1917年Murphy的調(diào)查，發(fā)病株比健康株減產(chǎn)52～63%。 每一種植物至少有一種病毒引起的病害，植物病毒侵染了植物后，除了造成降低產(chǎn)量和品質(zhì)外，還有一些病毒也可以利用來增加植物的經(jīng)濟價值。一些帶毒植物的花及葉變色，從單純的色彩變?yōu)殡s色，而同時并不嚴重地影響植物的生長發(fā)育而增加價值。例如菊花中的“綠菊”、牡丹中的“綠牡丹”等就是帶病毒株的利用。植物病毒主要通過接觸及昆蟲傳播而感染，植物病毒往往可在昆蟲體內(nèi)繁殖，但不一定引起病癥。 病毒：是一類沒有細胞結(jié)構(gòu)但有遺傳復制等生命特征，主要由核酸和蛋白質(zhì)組成的大分子生物。病毒沒有細胞結(jié)構(gòu)，它與其它生物相比顯然不同，具有其顯著的特點。 (病毒個體雖然微小、簡單，但能使人致病，也能引起動植物的病害。如天花、麻疹、腦炎、雞新城疫、煙草花葉病、蘋果花葉病等等；在發(fā)酵工業(yè)和生產(chǎn)微生物制劑的過程中，常常由于病毒（噬菌體）的危害，而使生產(chǎn)停頓，造成巨大經(jīng)濟損失。另一方面，可用來消滅有害病菌和農(nóng)林業(yè)害蟲，在醫(yī)學和植保工作上是很有前途的。 ) 人類傳染病中，約70—80%是病毒病，引起人類病毒病相當多，如肝炎，膽囊炎，狂犬病，AIDS，還有風濕關(guān)節(jié)炎，更有多種病毒可以致人癌癥。 在許多生物分類中都不包括病毒，病毒的定義也各不相同。不同學科使用的定義都不盡相同，各有學科側(cè)重，普通微生物的定義。 病毒(virus)：是一類沒有細胞結(jié)構(gòu)但有遺傳復制等生命特征，主要由核酸和蛋白質(zhì)組成的大分子生物。是比細菌更小的專性細胞內(nèi)寄生的微生物，大多數(shù)能通過細菌過濾器。 4.1　病毒的特性 4.1.1病毒的基本特征： 1.病毒的個體極小　 (計量單位為納米（nm）。其大小差異很大，最大的直徑可達300 nm，小的10－30 nm，約相當于最大的蛋白質(zhì)分子。介于之間的如流感病毒為90－150 nm。 ) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－3　　 2.無細胞結(jié)構(gòu)，為分子生物 病毒沒有細胞結(jié)構(gòu)，只有一種核酸類型，化學組成和繁殖方式都較簡單?；瘜W組成主要是蛋白質(zhì)和核酸組成的大分子化合物。病毒在體外具有一般大分子的結(jié)構(gòu)，在寄主體內(nèi)又具生命特征。 (病毒的個體為一團有生命的物質(zhì)，稱為病毒粒子。病毒的形狀多種多樣，如球狀、槍彈狀、磚狀、線狀、桿狀、蝌蚪狀等。由于能將病毒提純成結(jié)晶，而與一般的化學分子沒有什么區(qū)別，所以又稱為分子生物。 ) 3.專性寄生 本身不具備獨立的代謝能力，只能在活的寄主細胞內(nèi)生長繁殖，離開寄主細胞不具備任何生命特征。 4.沒有或缺乏完整的酶和能量合成系統(tǒng)，也沒有核糖體。（依靠寄主的酶和能量合成系統(tǒng)繁殖）。 5.在寄主細胞內(nèi)的病毒對各種化學藥劑和抗菌素不敏感。（可能對干擾素敏感）。迄今，還未發(fā)現(xiàn)一種藥劑或抗菌素對人、動植物體內(nèi)病毒有效的藥物，也沒有一種藥劑能殺死細胞體內(nèi)的病毒而又不傷害寄主的藥劑。經(jīng)提純分離在體外的病毒結(jié)晶，用不少的藥物都可殺死之，但寄主細胞內(nèi)的病毒均不敏感。 6.經(jīng)提純的病毒結(jié)晶能保持侵染力。 人類傳染病中，約70—80%屬于病毒病，每一種植物至少有一種病毒引起的病害。引起人類的病毒相當多，如肝炎，膽囊炎，狂犬病，愛滋病，風濕關(guān)節(jié)炎等，也有多種病毒可以致人癌癥。 4.1.2病毒的結(jié)構(gòu)和化學組成 4.1.2.1病毒粒子的結(jié)構(gòu) 粒子又叫病毒個體，是成熟的、完整的、有感染性的病毒顆粒，分為有封套（包膜）的病毒粒子和無封套（包膜）的病毒粒子二種。 1、無封套(包膜)的病毒粒子 A.衣殼粒(一種對稱蛋白質(zhì)外殼,包圍著病毒的核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位)。 B.殼體：由多個衣殼粒組成。 C.核殼體（核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸的。 2.無封套(包膜)的病毒粒子 A.衣殼粒(一種對稱蛋白質(zhì)外殼,包圍著病毒的結(jié)構(gòu)。核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位)。 B.殼體：由多個衣殼粒組成。 C.核殼體（核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸的總稱。 D.封套（包膜，又稱囊膜、被膜、外膜、封套、envelope） 封套一般由含有類脂或脂蛋白質(zhì)組成，被膜對脂溶劑（醚、氯紡）敏感，對乳化劑（如膽鹽水去垢劑）敏感。 (由于殼粒在殼體上的不同排列，病毒具有三種結(jié)構(gòu)：) 1.螺旋對稱 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－4　　 2.二十面體對稱 3.復合對稱 4.1.2.2病毒的化學組成 簡單病毒的化學組成只含核酸和蛋白質(zhì)，復雜還含有脂質(zhì)（被膜中存在）、碳水化合物（包膜中）、多糖（以糖脂、糖蛋白存在），以及有機陽離子化合物如胺、無機陽離（鐵、鈣、鎂、銅、鋁離子等） 1.病毒蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)是病毒的主要成分，占95%左右，蛋白質(zhì)的主要作用： ①構(gòu)成病毒粒子外殼，保護核酸； ②具有識別能力，一定的病毒只感染一定的對象； ③具有抗原性； ④構(gòu)成病毒組成中的酶。 病毒酶三種來源：A，來源于寄主的酶（或誘導寄主產(chǎn)生的修飾酶）；B，寄主外結(jié) 構(gòu)性蛋白質(zhì)酶；C，存在于病毒體中的酶。 (1.病毒蛋白：一般病毒只含一種或少數(shù)幾種蛋白。蛋白質(zhì)的含量隨種類而異（如狂犬病毒的蛋白質(zhì)含量約占整個病毒粒子的96%，而大腸桿菌T3、T4噬菌體則只占40%）。病毒蛋白的氨基酸組成和其他生物一樣，但半脫氨酸和組氨酸在病毒蛋白中較少見。 ) 2.病毒核酸：每一種病毒只含單一類型的核酸。（下圖箭頭所指為去掉蛋白質(zhì)的核酸） 動植物病毒核酸類型：dsDNA，ssDNA，dsRNA ，ss RNA。病毒其核酸含量占1-5%不等，如感冒病毒核酸占1%，99%占蛋白質(zhì)。TMV含核酸5%，含95%蛋白質(zhì)。核酸可用物理、化學方法分離出來，分離出的核酸仍具有侵染力。 病毒當核酸與蛋白質(zhì)分離以后，核酸仍具有侵染力，說明病毒的主要遺傳物質(zhì)是DAN、RNA。 (2.病毒核酸：病毒只含一類核酸(DNA或RNA)。一般植物病毒的核酸為RNA（少數(shù)為DNA）；細菌病毒的核酸大多數(shù)為DNA（少數(shù)為RNA）；動物病毒（包括昆蟲病毒）部分為RNA（或DNA）。病毒核酸還有正、負鏈之分：凡堿基排列順序與mRNA相同的單鏈DNA或RNA，稱(+)DNA鏈或(+)RNA鏈，凡堿基排列順序與mRNA鏈互補的單鏈DNA和RNA，稱(-)DNA鏈或(-)RNA鏈。如煙草花葉病毒的核酸屬于(+)RNA，副秸病毒的核酸為(-)剛A。正鏈(+)核酸具有侵染性,可直接作為mRNA合成蛋白質(zhì)，而負鏈(-)沒有侵染性，必須依靠病毒攜帶的轉(zhuǎn)錄酶轉(zhuǎn)錄成正鏈后才能作為mRNA合成蛋白質(zhì)。病毒的核酸含量隨種類而異，一般在1%－50%之間（含量的高低與形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，即復雜的高，簡單的低）。 ) 3.脂類和糖類 ( 3.脂類和糖類：少數(shù)有包膜的大型病毒還含有脂類和糖類等其他成分。如大蚊虹色病毒含有5%脂類，流感病毒除含19%脂類外，還含6%的非核糖成分的糖類。脂類主要是磷脂、膽固醇和中性脂肪（存在于包膜中）。糖類主要是葡萄糖、龍膽二糖、巖藻糖、半乳糖等。) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－5　　 4.病毒的包含體 (4.病毒的包含體：有些病毒在寄主細胞內(nèi)還形成包含體的結(jié)構(gòu)，它們多數(shù)位于細胞質(zhì)內(nèi)，具嗜酸性；少數(shù)位于細胞核內(nèi)，具嗜堿性；也有細胞核內(nèi)和細胞質(zhì)都存在的類型。包含體是寄主細胞被病毒感染后形成的蛋白質(zhì)結(jié)晶體，內(nèi)含1至幾個病毒粒子。 ) 4.1.3　病毒的分類 病毒分類的主要依據(jù)：病毒的結(jié)構(gòu)和寄主范圍 根據(jù)寄主范圍不同分為： 　　①細菌病毒（噬菌體） ②植物病毒?、劾ハx病毒 根據(jù)ICTV1995年第六次報告，現(xiàn)已知病毒有3600多種，　分別屬于71個科，但科以上的分類結(jié)構(gòu)尚未建立，　一般歸為以下七類： ?、烹p鏈DNA有包膜的病毒⑵雙鏈DNA無包膜的病毒⑶單鏈DNA無包膜的病毒 ⑷雙鏈RNA有包膜的病毒⑸雙鏈RNA無包膜的病毒⑹單鏈RNA有包膜的病毒⑺單鏈RNA無包膜的病毒　　　　　　 4.2　噬菌體（bacteriophage） 噬菌體(bacteriumphage)：是微生物病毒，是侵染細菌、放線菌、真菌等細胞型微生物的病毒。 細菌與放線菌、真菌都可被病毒傳染，一般將侵染細菌，放線菌的病毒叫噬菌體，也把侵染放線菌的病毒叫噬放線菌。 有細菌，放線菌存在的地方就有噬菌體，噬菌體在自然界中分布很廣，比如土壤、污水、糞便、腐爛有機質(zhì)、患病植物、發(fā)酵工廠等均有大量存在。 噬菌體具有病毒的一般特性，因而又稱為細菌病毒。也有些噬菌體能進入并寄生于多種寄主。噬菌體有SSDNA、DSDNA、SSRNA核酸的，還沒有發(fā)現(xiàn)DSRNA的噬菌體。到目前為止，幾乎每種研究過的細菌或放線菌都是一種或多種噬菌體的寄主。寄主的噬菌大多數(shù)是專性的，只在一種細菌或一種細菌的特定菌株中寄生，也有些噬菌體能進入并寄生于多種寄主。 4.2.1噬菌體 　　基本形態(tài)有三種：蝌蚪形、微球形和絲狀 另據(jù)結(jié)構(gòu)不同，又可分為六種不同類型 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－6　　 4.2.2 噬菌體的生活周期 4.2.2.1噬菌體生長的測定：一步生長曲線 　　定量描述毒性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線稱為一步生長曲線。該曲線可以用來反映每種噬菌體的3個重要的特性(潛伏期、裂解期、裂解量)參數(shù)。（見圖） (裂解量＝裂解期平均噬菌斑數(shù)/潛伏期平均噬菌斑數(shù) ) 4.2.2.2 噬菌體類型 1.毒性噬菌體 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－7　　 毒性噬菌體(lytic bacteriumphage)能裂解寄主細胞，通常把毒性噬菌體看作噬菌體的正常表現(xiàn)，病毒的復制也可以用毒性噬菌體入侵寄主的過程來說明。 噬菌體侵入寄主細胞的過程可分為五個階段： (通常把毒性噬菌體看作是噬菌體的正常表現(xiàn)。如T2噬菌體是一種毒性噬菌體，T2噬菌體是雙鏈DNA病毒，多面體殼體，有一個可收縮的尾部，尾部由中空的尾鞘和可收縮的蛋白質(zhì)尾髓組成，尾端有六根尾絲。毒性噬菌體入侵寄主的過程可以分為五個階段。) ①吸附：噬菌體與敏感的寄主細胞接觸，在寄主細胞的特異性受點上結(jié)合。T2噬菌體是以尾部末端和寄主的受點吸附的。一種細菌可以被多種噬菌體感染，噬菌體在同一寄主細菌的不同受點上吸附。因此，一個寄主細胞（例如大腸桿菌）與一種噬菌體（例如T2）飽和吸附后，并不妨礙和另一種噬菌體（例如T1）再吸附。 ②侵入：噬菌體吸附在細菌細胞壁的受點上以后，核酸注入細菌細胞中，蛋白質(zhì)殼體留在外面。從吸附到侵入，時間間隔很短，只有幾秒到幾分鐘。 ③核酸復制：噬菌體核酸進入寄主細胞后，操縱寄主細胞的代謝機能，大量復制噬菌體核酸，但不形成帶殼體的粒子，稱為潛育期。 ④粒子成熟：寄主細胞合成噬菌體殼體（T2噬菌體包括頭部尾部）形成完整的噬菌體粒子。 ⑤寄主細胞裂解：噬菌體粒子成熟，引起寄主細胞的裂解釋放出病毒粒子。隨種類不同，一個寄主細胞釋放10～1000個噬菌體粒子。 在細菌培養(yǎng)液中，細菌被噬菌體感染，細胞裂解，渾濁的菌懸液變成為透明的裂解溶液。在雙層平板固體培養(yǎng)基上，稀釋的噬菌體懸液引起點性感染，在感染點上進入反復的侵染過程，產(chǎn)生噬菌斑。 (裂解反應(yīng)：從噬菌體吸附于寄主細胞到寄主細胞裂解釋放出新一代噬菌體的過程。 裂（毒）性噬菌體：能裂解寄主細胞的噬菌體。 溶菌現(xiàn)象：在液體培養(yǎng)時，若細菌被噬菌體裂解，液體即由混濁變?yōu)槌吻宓默F(xiàn)象。 噬菌斑：在固體培養(yǎng)基上的細菌菌落，被噬菌體侵染后，出現(xiàn)的透明斑。（不同噬菌體的噬菌斑有所不同，可作為鑒別噬菌體的依據(jù)。） ) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－8　　 2. 溫和噬菌體 除毒性噬菌體外，還有一類叫溫和噬菌體，它具有裂解和溶源兩種作用。 溶源作用：侵入寄主細胞的噬菌體的核酸不立即復制，而是嵌入寄主細胞的染色體內(nèi)進行復制（步驟同毒性噬菌體），并隨細胞分裂帶到子代細胞內(nèi)，不立即裂解寄主細胞，這種現(xiàn)象稱溶源現(xiàn)象。 ?。ǖ谝欢l件下，嵌入的核酸可以脫下來，經(jīng)過復制，形成許多噬菌體，使寄主細胞裂解。） 溶源細胞（菌）：含有溫和噬菌體的寄主細胞。 原噬菌體：在溶源細胞內(nèi)的噬菌體核酸。 檢驗溶源菌的方法是用少量溶源菌與敏感指示菌混合，利用極少數(shù)細胞的自發(fā)裂解所釋放的病毒粒子的反復侵染而形成特殊的噬菌斑（下圖） 溫和噬菌體侵入寄主細胞后可能發(fā)生的侵染過程： 4.3 昆蟲病毒和植物病毒 4.3.1　昆蟲病毒 無脊椎動物病毒是比較常見的，在昆蟲和螨類的十個目中，已發(fā)現(xiàn)3700多種病毒，大多數(shù)昆蟲病毒都形成包含體。病毒封閉在包含體中，包含體有多角形、橢圓形、磚形等，病毒粒子包含在包含體中。無脊椎動物病毒（昆蟲病毒為主，用于消滅害蟲）如：松毛蟲病毒、棉鈴蟲病毒等。 昆蟲病毒是比較常見的，其中以鱗翅目最多，其次為雙翅目、膜翅目、鞘翅目和螨類，而等翅 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－9　　 目、脈翅目和毛翅目的少見。 　　目前我國已研制了12種病毒制劑，而工藝比較成熟且應(yīng)用規(guī)模較大的是棉鈴蟲核型多角體病毒。 大多數(shù)昆蟲病毒具有包含體（病毒粒子和寄主細胞內(nèi)部的某些物質(zhì)結(jié)合起來，共同形成一種蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的結(jié)晶體）。而具有包含體的病毒有較強的感染力和抗逆力，并能通過昆蟲的卵傳給后代，在防治害蟲上是一類有發(fā)展前途的昆蟲病源。 　　根據(jù)病毒形態(tài)和寄生的部位不同，可將昆蟲病毒分為：核型多角體病毒、質(zhì)型多角體病毒、顆粒體病毒、多型包含體病毒和無包含體病毒。 1. 核型多角體病毒 此類病毒有包含體，病毒粒子桿狀，包在包含體內(nèi)。包含體位于細胞核內(nèi)，每個包含體中可包含一個或多個病毒粒子；包含體呈12面形、立方體或不規(guī)則形，直徑0.5-15μm，由蛋白質(zhì)構(gòu)成。 　　此類病毒能侵染鱗翅目、膜翅目、雙翅目的昆蟲。 2. 質(zhì)型多角體病毒 此類病毒主要在昆蟲腸道內(nèi)增殖，病毒粒子近球形，直徑25-80nm，含核糖核酸；病毒粒子多數(shù)在包含體中，包含體位于細胞質(zhì)內(nèi)；多角體呈六角形、球形或正方形，直徑0.5-2.5 μm。 此類病毒可感染鱗翅目和雙翅目昆蟲，目前我國發(fā)現(xiàn)的有家蠶、赤松毛蟲、馬尾松毛蟲、枯葉蛾、松針黃毒蛾等，被感染的昆蟲不取食，饑餓萎縮而死。 3. 顆粒體病毒 此類病毒的包含體呈園形、橢園形顆粒狀，其內(nèi)只含一個（偶爾二個）病毒粒子；病毒粒子桿狀，含DNA，主要侵染昆蟲的脂肪體、上皮細胞，在細胞質(zhì)和細胞壁中發(fā)育，昆蟲吞食后，將停止取食，血液變?yōu)槿榘踪|(zhì)。 (二.人類和動物病毒 病毒可進入人和動物細胞生長 ，引起人和動物多種病毒病。粒子形態(tài)有球狀的多面體，也有復雜顆粒，如蝌蚪狀，磚形，卵形，也有些是有封套的粒子等。如脊椎動物病毒的脊椎灰質(zhì)炎病毒、流感、狂犬病等。人類80%以上的傳染病由病毒引起，肝炎、天花等，家畜、雞疫、鴨疫等。 動物病毒中，可分兩類：殺死細胞病毒和非殺細胞病毒。 1.殺死細胞病毒感染：使細胞受到破壞成死亡，稱殺細胞或溶細胞病毒。如人脊髓灰質(zhì)病毒。 2.由非殺細胞病毒引起穩(wěn)定狀態(tài)感染，叫非殺細胞病毒。不引起明顯的損傷，但持續(xù)感染。 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－10　　 病毒對動物引起癌癥，稱致癌病毒，致癌病毒既引起動物癌癥，也引起人的癌癥。DNA病毒中腺病毒可引起人的呼吸道，乳腺病毒、小瘡疹病毒，已基本證實引起人的癌癥。RNA病毒也有致癌（致癌病毒），一些RNA病毒能引起白血病和各類型的腫瘤。1911（Peyton rous勞斯）發(fā)現(xiàn)了勞氏肉瘤病毒，引起人的癌癥，1966年獲諾貝爾獎。另外有三個微生物學家證明病毒轉(zhuǎn)化為癌癥的病因基礎(chǔ)（1975獲得諾貝爾獎）。) 4.3.2 植物病毒　 (植物病毒種類繁多，感染病毒的植物可表現(xiàn)出：花葉、簇生、萎縮、矮化、葉斑、塊死等病狀。 　　其形態(tài)有桿狀、球狀或纖維狀。病毒粒子主要是由蛋白質(zhì)和RNA組成，其結(jié)構(gòu)和噬菌體相似。 　　和其他病毒一樣，是嚴格寄生性的，但專化性不強)　　 種類繁多，絕大多數(shù)種子植物都能發(fā)生病毒病。禾本科、葫蘆科、豆科、 十字花科、薔薇科植物受害較重，感染病毒的種類較多。 植物病毒的核酸大多數(shù)是ssRNA。粒子形態(tài)基本有三種類型：桿狀、線條狀、近乎球狀的多面體，也有些是有封套的粒子。 植物病毒和其它病毒一樣是嚴格寄生物，但它們的?；圆粡姡环N病毒往往能寄生于不同科、屬、種的栽培、野生植物上。 病毒侵染植物除造成外部癥狀外，在細胞內(nèi)部組織或細胞也有不正常表現(xiàn)。最突出的表現(xiàn)是在感染細胞內(nèi)形成細胞內(nèi)含體。細胞內(nèi)含體一類是結(jié)晶形的，一類是非結(jié)晶形的（又稱X小體）。結(jié)晶形內(nèi)含體通常由病毒粒子堆疊而成，在非結(jié)晶形的內(nèi)含體中，有不少是病毒粒子和寄主細胞成分混合而成的。 結(jié)晶形內(nèi)含體：無色透明呈六角形、長條形成不規(guī)則形晶體、有紡綞形針狀或8字形的長纖維狀。非結(jié)晶形是半透明的顆粒狀聚積體，呈圓形成橢圓形。 感染病毒的植物，對病毒也有以下的抵抗作用： 1.病毒的定域化，不發(fā)生全身感染 ，只發(fā)生局部感染。如產(chǎn)生局部壞死斑點，使病毒局限在病斑內(nèi)部。 2.病毒相互作用形成的抵抗現(xiàn)象 。 一種植物感染二種病毒，會出現(xiàn)加重或減輕癥狀等。 A.干擾作用：一種病毒影響他種病毒的感染。 B.防御作用：先入的病毒對后入的病毒侵染起防御作用。 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－11　　 3.獲得抗性：植物感染某一病毒后，對某一種或其它種病毒具有抗性。 植物病毒的傳播感染主要通過三個途徑：①昆蟲（是自然界中最主要的傳播媒介）。②病株與健壯植株通過嫁接感染。③病株與健壯植株磨擦接觸感染。 　　防治方法主要根據(jù)上述侵染途徑，采取一些相應(yīng)的措施。 思考題： 4-1 什么是病毒？病毒與其它微生物有何區(qū)別？ 4-2 根據(jù)殼粒在殼體上的排列不同，病毒可分 為哪幾種結(jié)構(gòu)？ 4-3 病毒的主要分類依據(jù)是什么？ 4-5 試述噬菌體的侵染全過程。 4-6 什么叫裂解反應(yīng)、裂性噬菌體、溶源現(xiàn)象、溶菌現(xiàn)象、噬菌斑和包含體？ 4-7 根據(jù)病毒形態(tài)和寄生部位的不同，可將昆蟲病毒分為幾種類型？ 4-8 植物病毒的傳播感染途徑有幾種？如何防治？