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1、1第第1111章章 細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳第第1節(jié)節(jié) 細胞質(zhì)遺傳的概念和特點細胞質(zhì)遺傳的概念和特點第第2節(jié)節(jié) 母性影響母性影響第第3節(jié)節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳 第第4節(jié)節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳 第第5節(jié)節(jié) 共生體和質(zhì)粒的遺傳共生體和質(zhì)粒的遺傳 第第6節(jié)節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳 2第第1 1節(jié)節(jié) 細胞質(zhì)遺傳的概念和特點細胞質(zhì)遺傳的概念和特點一一 細胞質(zhì)遺傳的概念細胞質(zhì)遺傳的概念 細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳(cytoplasmic inheritance)：由細由細胞質(zhì)內(nèi)的基因即細胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象胞質(zhì)內(nèi)的基因即細胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律和遺傳規(guī)律細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳非染色

2、體遺傳非染色體遺傳(non-chromosomal inheritance)、非孟德爾遺傳非孟德爾遺傳(non-Mendelian inheritance)、染色體外遺傳染色體外遺傳(extra-chromosomal inheritance)、核外遺傳核外遺傳(extra-nuclear inheritance)、母體遺傳母體遺傳(maternal inheritance)等。等。 3細胞器和細胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)，統(tǒng)稱為細胞質(zhì)基因組(plasmon)。 4二 細胞質(zhì)遺傳的特點 正交和反交的遺傳表現(xiàn)正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；不同；母性遺傳；母性遺傳；遺傳方式是非孟德爾式遺傳方式是非孟德爾式的

3、；的；連續(xù)回交不能置換細胞連續(xù)回交不能置換細胞質(zhì)基因質(zhì)基因附加體或共生體決定的附加體或共生體決定的性狀，表現(xiàn)類似病毒的轉(zhuǎn)性狀，表現(xiàn)類似病毒的轉(zhuǎn)導導5第2節(jié) 母性影響母性影響母性影響(maternal effect)，又叫前定作用，又叫前定作用(predetermination)。 6左旋和右旋7第2節(jié) 母性影響右旋右旋S+S+左旋左旋S-S-左旋左旋S-S-右旋右旋S+S+個體表現(xiàn)性，不是由本身基因型決定，由母本基因型決定個體表現(xiàn)性，不是由本身基因型決定，由母本基因型決定8椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向方向第第2節(jié)節(jié) 母性影響母性影響9歐洲麥蛾（歐洲麥蛾（Ephestia kuhuniell

4、a）色素的遺傳）色素的遺傳 歐洲麥蛾野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲歐洲麥蛾野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復復眼為深褐色眼為深褐色。這種色素是由犬尿氨酸所形成的，。這種色素是由犬尿氨酸所形成的，由一對基因（由一對基因（Aa）控制。）控制。 正常10第第3節(jié)節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳一 葉綠體遺傳的表現(xiàn) (一一) 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 11第第3節(jié)節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳一 葉綠體遺傳的表現(xiàn) (一一) 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 12第第3節(jié)節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳一 葉綠體遺傳的表現(xiàn) (一一) 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 13一一 葉綠體遺傳的表現(xiàn)葉

5、綠體遺傳的表現(xiàn)142 2、玉米條紋葉的遺傳、玉米條紋葉的遺傳152 2、玉米條紋葉的遺傳、玉米條紋葉的遺傳19431943年，年，RhoadesRhoades報道玉米的第報道玉米的第7 7染色體上染色體上有一個控制白色條紋的基因有一個控制白色條紋的基因(ij)(ij) P IjIj ijij 綠色綠色 條紋條紋 F1 Ijij 全部綠色全部綠色 F2 IjIj Ijij ijij 3綠：綠：1白條白條 16 P ijij IjIj 條紋條紋 綠色綠色 F1 Ijij Ijij Ijij 綠綠 條條 白白 Ijij IjIj綠綠 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠綠

6、條條 白白 綠綠 條條 白白因此認為，隱性核基因因此認為，隱性核基因ijij引起了葉綠體的引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞 =17 P ii II 條紋條紋 綠色綠色 F1 Ii Ii Ii 綠綠 條條 白白 Ii II綠綠 II II II Ii Ii Ii 綠綠 條條 白白 綠綠 條條 白白因此認為，隱性核基因因此認為，隱性核基因i i引起了葉綠體的變引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)

7、定傳遞生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞 =18(二二) 玉米條紋葉的遺傳玉米條紋葉的遺傳 19水稻2021二二 葉綠體基因組葉綠體基因組 (一一) 葉綠體葉綠體DNA的分子特點的分子特點 葉綠體葉綠體DNA(即即ctDNA)是是閉合環(huán)狀的雙鏈閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu) 高等植物高等植物ctDNA與核與核DNA沒有明顯區(qū)別沒有明顯區(qū)別 ct DNA與細菌與細菌DNA相似，是裸露的相似，是裸露的DNA，多，多拷貝拷貝。22(二二) 葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)葉綠體基因組的結(jié)構(gòu) 基因功能多樣基因功能多樣 圖11-13. Nephroselmis cpDNA 基因圖 引自Turmel等(1999)23(二二)

8、葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)多數(shù)植物的多數(shù)植物的ctDNActDNA大大小約為小約為150kbp150kbp 每個每個ctDNActDNA大約能編大約能編碼碼126126個蛋白質(zhì)個蛋白質(zhì)。24(三三)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng) ctDNA是是半保留復制半保留復制。葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的20種種tRNA是是由核由核DNA和和ct DNA共同編碼共同編碼。25另一遺傳系統(tǒng)另一遺傳系統(tǒng)葉綠體基因組在葉綠體基因組在遺傳上所起的作用是十分遺傳上所起的作用是十分有限的有限的，葉綠體基因組在遺傳上葉綠體基因組在遺傳上相對

9、的自主性或半相對的自主性或半自主性自主性 26第第4節(jié)節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳272829人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNAmtDNA分別分別有：有：16569bp16569bp、16275bp16275bp 16338bp 16338bp30第第4節(jié)節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳一一 線粒體遺傳的表現(xiàn)線粒體遺傳的表現(xiàn) (一一)紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳 對生長緩慢的突變對生長緩慢的突變型在幼嫩培養(yǎng)階段型在幼嫩培養(yǎng)階段細細胞色素氧化酶不正常胞色素氧化酶不正常（缺乏（缺乏a，b；過量；過量c）。 31(二二) 酵母小菌落的遺傳酵母小菌落的遺傳 小菌落酵母的細胞小菌落酵

10、母的細胞3233二二 線粒體遺傳的分子基礎線粒體遺傳的分子基礎 (一一)線粒體線粒體DNA的分子特點的分子特點 mtDNA是是裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)，也有線性的。，也有線性的。線粒體基因組大小變化較大。線粒體基因組大小變化較大。從哺乳動物的約從哺乳動物的約16kbp到高等植物的幾百到高等植物的幾百kbp(如玉米的為如玉米的為570kbp)34(二二)線粒體基因組的結(jié)構(gòu)線粒體基因組的結(jié)構(gòu) 人、鼠和牛的人、鼠和牛的mt DNA顯示相同的基本顯示相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)。遺傳信息結(jié)構(gòu)。35(二二)線粒體基因組的結(jié)構(gòu)線粒體基因組的結(jié)構(gòu) 36高等植物的高等植物

11、的mt DNA非常大非常大。(二二)線粒體基因組的結(jié)構(gòu)線粒體基因組的結(jié)構(gòu)37(三三) 線粒體內(nèi)遺傳信息的復制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)線粒體內(nèi)遺傳信息的復制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng) mt DNA復制也是半保留式復制也是半保留式，是由線粒體的，是由線粒體的DNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。38mt DNA編碼蛋白質(zhì)的遺傳密碼與一般通用的密碼編碼蛋白質(zhì)的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同。而且人、牛與酵母的也不盡相同。有幾處不同。而且人、牛與酵母的也不盡相同。線粒體含有線粒體含有DNA，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能，構(gòu)成非，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能，構(gòu)成非染色體遺傳的又一遺傳體系。線粒體能合成與自身結(jié)染色體遺傳的又一遺傳體系。

12、線粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時又依賴于核編碼的蛋白構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。因此，是半自主性的細胞器質(zhì)的輸入。因此，是半自主性的細胞器。39第第5 5節(jié)節(jié) 共生體和質(zhì)粒的遺傳共生體和質(zhì)粒的遺傳 一一 共生體的遺傳共生體的遺傳 共生體共生體(symbiont)。類似于細胞質(zhì)遺傳的效果類似于細胞質(zhì)遺傳的效果。40草履蟲放毒型遺傳草履蟲放毒型遺傳41草履蟲的放毒型遺傳：草履蟲的放毒型遺傳：兩種細胞核兩種細胞核大核：多倍體，負責營養(yǎng)大核：多倍體，負責營養(yǎng)小核：二倍體，負責遺傳小核：二倍體，負責遺傳 繁殖方式：繁殖方式：無性生殖，無性生殖，有性生殖，有性生殖

13、，自體受精自體受精 42草履蟲放毒型遺傳草履蟲放毒型遺傳無性生殖時，一無性生殖時，一個個體經(jīng)有絲分裂個個體經(jīng)有絲分裂成為兩個個體。成為兩個個體。有性生殖：采取接有性生殖：采取接合的方式合的方式AA和和aa- 子代子代Aa43草履蟲放毒型遺傳草履蟲放毒型遺傳自體受精：自體受精：Aa-AA或或aa44草履蟲放毒型遺傳放毒型放毒型:產(chǎn)生卡巴粒產(chǎn)生卡巴粒;卡巴粒卡巴粒的增殖有賴于核基因的增殖有賴于核基因K在。在。敏感型敏感型: kk個體中；個體中；細胞質(zhì)內(nèi)細胞質(zhì)內(nèi)一般沒有卡巴粒一般沒有卡巴?？ò土＝?jīng)卡巴粒經(jīng)5-8代的分裂，就會消代的分裂，就會消失而變?yōu)槊舾行褪Ф優(yōu)槊舾行?45草履蟲放毒型遺傳草履蟲放

14、毒型遺傳46卡巴?？ò土Ｖ睆酱蠹s是直徑大約是0.2 m ，值得注意的是卡巴粒值得注意的是卡巴粒的的DNA的堿基比例的堿基比例與草履蟲小核與草履蟲小核和線粒體的和線粒體的DNA不同，不同，共生關(guān)系共生關(guān)系。卡巴粒為什么能產(chǎn)生毒素呢？卡巴粒為什么能產(chǎn)生毒素呢？草履蟲放毒型遺傳草履蟲放毒型遺傳47卡巴粒電鏡照片（卡巴粒電鏡照片（61200倍）黑色圓形物為噬菌體倍）黑色圓形物為噬菌體48二二 質(zhì)粒的遺傳質(zhì)粒的遺傳 某些質(zhì)粒既能獨立存在于細胞中，又能整合到染色某些質(zhì)粒既能獨立存在于細胞中，又能整合到染色體上，這一種質(zhì)粒則稱為體上，這一種質(zhì)粒則稱為附加體附加體。(episome)。 F因子因子。 49 第

15、六節(jié)第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳 植物雄性不育植物雄性不育(male sterility)(male sterility)：雄蕊發(fā)育不雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實 一、雄性不育的類別及其遺傳特點一、雄性不育的類別及其遺傳特點 根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機制，可遺傳的雄性根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機制，可遺傳的雄性不育性可分為不育性可分為核不育型核不育型和和質(zhì)核不育型質(zhì)核不育型等多種類等多種類型。型。 50 甘藍雄性不育雄性不育株花朵 51具有形態(tài)學標

16、記的向日葵細胞質(zhì)雄性不育系52第第6節(jié)節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，植物雄性不育的主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實。育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實。雄性不育在植物界是很普遍的，已在雄性不育在植物界是很普遍的，已在1818個科的個科的110110多種植物中發(fā)現(xiàn)。多種植物中發(fā)現(xiàn)。目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經(jīng)利用雄性不育性進行雜交種子的生產(chǎn)。等作物已經(jīng)利用雄性不育性進行雜交種

17、子的生產(chǎn)。對小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性對小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已進行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。不育性已進行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。 53一一 雄性不育的類別及其遺傳特點雄性不育的類別及其遺傳特點 核不育型核不育型 多數(shù)核不育型受簡單的一對隱性基因多數(shù)核不育型受簡單的一對隱性基因(ms)(ms)所控制，所控制， 顯性不育基因顯性不育基因(Ms) (Ms) 。一個重要特征：用普通遺傳學的方法不能使一個重要特征：用普通遺傳學的方法不能使整個群體均整個群體均保持這種不育性保持這種不育性。1msms1msms群體？群體？ 正是由于這一點，核不育

18、型的利用受到很大限制。正是由于這一點，核不育型的利用受到很大限制。 (一一)核不育型核不育型541、核不育型：核不育型：隱性核不育隱性核不育 msms msms MsMs MsMs F F1 1 Msms Msms 可育可育 F F2 2 1MsMs:2Msms:1msms 1MsMs:2Msms:1msms 552020世紀世紀7070年代末在我國的山西省太谷發(fā)年代末在我國的山西省太谷發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制的現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制的太太谷顯性核不育谷顯性核不育小麥：小麥： msmsmsms：雄性可育：雄性可育 Msms: Msms: 雄性不育雄性不育 Msms Msms m

19、sms msms F F1 1 Msms : msmsMsms : msms矮敗小麥：矮敗小麥：5657(二二)質(zhì)質(zhì)核不育型核不育型 質(zhì)核型質(zhì)核型，又叫，又叫胞質(zhì)不育型胞質(zhì)不育型(cytoplasmic (cytoplasmic male sterilitymale sterility，簡稱，簡稱CMS)CMS)。胞質(zhì)不育基因胞質(zhì)不育基因S S，核內(nèi)有相對應的一對，核內(nèi)有相對應的一對( (隱性基隱性基因因rr, rr, 個體表現(xiàn)不育。個體表現(xiàn)不育。58592 2、質(zhì)核不育型、質(zhì)核不育型又叫胞質(zhì)不育型又叫胞質(zhì)不育型(CMS)(CMS) 不育：不育：S,S,且且rrrr可育：可育：N N或或 RR

20、RR（Rr) Rr) 不育系不育系 S(rr)S(rr) 恢復系恢復系 S(RR)S(RR) N(RR) N(RR)保持系保持系 N(rr)N(rr) SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SSRRrrRr

21、SSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育60根據(jù)理論研究和實踐表明，質(zhì)核型不育性的遺根據(jù)理論研究和實踐表明，質(zhì)核型不育性的遺傳比較復雜，現(xiàn)介紹以下三方面的特點：傳比較復雜，現(xiàn)介紹以下三方面的特點： （1 1）孢子體不育和配子體不育）孢子體不育和配子體不育孢子體不育孢子體不育: :花粉花粉的育性受孢子體的育性受孢子體( (植株植株) )基因型基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)孢子體基因型孢子體基因型 花粉花粉 rrrr r r全部敗育全部敗育 RRRR R R全部可育全部可育 Rr Rr

22、 R R、r r都可育都可育玉米玉米T T型不育系屬于這個類型。型不育系屬于這個類型。 R R可育基因，可育基因，r r不育基因不育基因61配子體不育配子體不育: :花粉育性直接受雄配子體花粉育性直接受雄配子體( (花花粉粉) )本身的基因所決定本身的基因所決定: :Rr:Rr: R R花粉可育花粉可育 r r花粉不育花粉不育 玉米玉米M M型不育系屬于這個類型。型不育系屬于這個類型。 S SM M(rr) (rr) N(RR) N(RR) F F1 1 S SM M(Rr)(Rr) F F2 2 R r( R r(敗敗) ) R RR - R RR - r Rr - r Rr - 孢子體花粉

23、孢子體花粉 R R花粉全部可育花粉全部可育 r r花粉來自花粉來自RrRr可育可育 來自來自rr rr不育不育62(2)胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應性胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應性 對于每一種不育類型，都需要某一特定的恢對于每一種不育類型，都需要某一特定的恢復基因來恢復，恢復基因有某種程度的專效性復基因來恢復，恢復基因有某種程度的專效性或?qū)??；驅(qū)浴?63(2)胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應性胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應性細胞質(zhì)中：細胞質(zhì)中： N1 S1、N2 S2、Nn Sn；核內(nèi)對應的：核內(nèi)對應的： r1 R1、r2 R2、rn Rn。核內(nèi)的育性

24、基因與細胞質(zhì)中的育性基因發(fā)生對應核內(nèi)的育性基因與細胞質(zhì)中的育性基因發(fā)生對應的互作，即：的互作，即： r r1 1( (或或R R1 1) )對對N N1 1( (或或S S1 1) )、r r2 2( (或或R R2 2) )對對N N2 2( (或或S S2 2) )、r rn n( (或或R Rn n) )對對N Nn n( (或或S Sn n) ) 。某一個體具體的育性表現(xiàn)，則決定于有關(guān)質(zhì)、核某一個體具體的育性表現(xiàn)，則決定于有關(guān)質(zhì)、核間對應基因的互作關(guān)系間對應基因的互作關(guān)系 。64(3)單基因不育性和多基因不育性單基因不育性和多基因不育性 65二二 雄性不育性的發(fā)生機理雄性不育性的發(fā)生機

25、理 (一一)胞質(zhì)不育基因的載體胞質(zhì)不育基因的載體 66多數(shù)學者認為，線粒體多數(shù)學者認為，線粒體mtDNAmtDNA是雄性不育基因的載體是雄性不育基因的載體。玉米有玉米有N N、T T、C C和和S S四種類型的細胞質(zhì)，四種類型的細胞質(zhì)，N N為正?？捎蜑檎？捎?，其余三種為不育型。，其余三種為不育型。也有人認為葉綠體也有人認為葉綠體DNADNA是雄性不是雄性不育基因的載體。育基因的載體。 672 2、關(guān)于質(zhì)核不育型的假說、關(guān)于質(zhì)核不育型的假說 （1 1）質(zhì)核互補控制假說：）質(zhì)核互補控制假說：（2 2）能量供求假說：）能量供求假說：（3 3）親緣假說：）親緣假說：68 R補償補償S的不足，的

26、不足，N補償補償r的不足。的不足。 S與與r共存時，由于不能互相補償，所以表現(xiàn)不育。共存時，由于不能互相補償，所以表現(xiàn)不育。 （1 1）質(zhì)核互補控制假說：）質(zhì)核互補控制假說：69 供能低供能低（線粒體），（線粒體），耗能也低耗能也低（核）（核），供求平衡，可育供求平衡，可育 供能高，耗能也高，供求平衡，可育供能高，耗能也高，供求平衡，可育（2）能量供求假說）能量供求假說核置換時：核置換時：(1)低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核質(zhì)低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核質(zhì)雜種：雜種： 供能低，耗能高，供求不平衡，雄性不育。供能低，耗能高，供求不平衡，雄性不育。(2)高供能的作母本，低耗能

27、的作父本，雜種：高供能的作母本，低耗能的作父本，雜種： 供能高，耗能低，因而育性正常。供能高，耗能低，因而育性正常。70根據(jù)水稻三系育種的實踐，從個體水平上推論根據(jù)水稻三系育種的實踐，從個體水平上推論 認為遺傳變異引起個體間認為遺傳變異引起個體間生理生化代謝上的差異生理生化代謝上的差異，與個體間親緣關(guān)系的遠近成正相關(guān)。與個體間親緣關(guān)系的遠近成正相關(guān)。親緣關(guān)系越遠，親緣關(guān)系越遠，.花粉越容易敗育花粉越容易敗育（3） 親緣假說親緣假說 71三三 雄性不育性的利用雄性不育性的利用 不育：不育：S,rrS,rr； 可育：可育：RRRR（Rr) Rr) 或或N N保持系 N(rr) 不育系 S(rr)

28、恢復系 N/S(RR)72 S(rr) N(rr) S(rr)，F(xiàn)1不育，說明不育，說明N(rr)具有保持具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，為能力，為保持系保持系。 S(rr)由于能夠被由于能夠被N(rr)所所保持，從而在后代中出現(xiàn)全保持，從而在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個體，因此稱部穩(wěn)定不育的個體，因此稱為為不育系。不育系。)S(rr) N(RR) S(Rr)，或，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F(xiàn)1全部正常能育，說明全部正常能育，說明N(RR)或或S(RR)具有恢復育性具有恢復育性的能力的能力，因此稱為，因此稱為恢復恢復系系。保持系保持系 N(rr) 不育系

29、不育系 S(rr) 恢恢復系復系 N/S(RR)SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育73生產(chǎn)上：生產(chǎn)上：必須具備不育系、保持系必須具備不育系、保持系和恢復系。和恢復系。三系法的一般原理是首先三系法的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系，把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系，原來雄性正常的雜交母本原來雄性正常的雜交母本即成為甲不育系的同型保即成為甲不育系的同型保持系，持系，父本乙必須是恢復父本乙必須是恢復系。系。 74圖圖 1111

30、16 16 應用三系法配制雜交種示意圖應用三系法配制雜交種示意圖 保持系保持系 不育系不育系 恢復系恢復系 保持系保持系 不育系不育系 F F1 1雜交種雜交種 恢復系恢復系 752 2、兩系法、兩系法 基于光敏核不育水稻的雜交制種基于光敏核不育水稻的雜交制種 光敏核不育系光敏核不育系 短日照可育短日照可育 長日照長日照不育不育 恢復系恢復系 光敏核不育系光敏核不育系 F F1 1雜交種雜交種 恢復系恢復系 76（課本（課本P292,P292,習題習題9 9）如果你發(fā)現(xiàn)了一株雄性不）如果你發(fā)現(xiàn)了一株雄性不育植株，你如何確定它究竟是育植株，你如何確定它究竟是(1)(1)單倍體單倍體(2)(2)遠

31、緣雜交遠緣雜交F F1 1(3)(3)生理不育生理不育(4)(4)核不育還是細胞質(zhì)不育？核不育還是細胞質(zhì)不育？ 77用某不育系與恢復系雜交，得到用某不育系與恢復系雜交，得到F F1 1全部正?？捎?。將全部正?？捎?。將F F1 1的花粉再給不的花粉再給不育系親本授粉，育系親本授粉，后代中出現(xiàn)后代中出現(xiàn)9090株可株可育株和育株和270270株不育株株不育株。試分析該不。試分析該不育系的類型及遺傳基礎。育系的類型及遺傳基礎。 78現(xiàn)有一個不育材料，找不到它的恢復系?，F(xiàn)有一個不育材料，找不到它的恢復系。一般一般的雜交后代都是不育的。但有的的雜交后代都是不育的。但有的F F1 1不育株也能不育株也能產(chǎn)

32、生極少量的花粉，自交得到少數(shù)后代，呈產(chǎn)生極少量的花粉，自交得到少數(shù)后代，呈3:13:1不育株與可育株分離。不育株與可育株分離。將將F F1 1不育株與可育親本不育株與可育親本回交，后代呈回交，后代呈1:11:1不育株與可育株的分離。試分不育株與可育株的分離。試分析該不育材料的遺傳基礎。析該不育材料的遺傳基礎。(Stop) (Stop) 79808182838485三三 雄性不育性的利用雄性不育性的利用 SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育