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第 13 講 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論 一、拉馬克的進(jìn)化學(xué)說 1、拉馬克的進(jìn)化學(xué)說的主要內(nèi)容——用進(jìn)廢退、獲得性遺傳 （1）生物都不是神創(chuàng)的，而是由更古老的生物進(jìn)化來的。這對當(dāng)時人們普遍信奉的神創(chuàng)造 成一定沖擊，因此具有進(jìn)步意義。 （2）生物是由低等到高等逐漸進(jìn)化的。 （3）對于生物進(jìn)化的原因，他認(rèn)為：一是―用進(jìn)廢退‖的法則；二是―獲得性遺傳‖的法則， 但這些法則缺乏事實(shí)依據(jù)，大多來自于主觀推測。 2、拉馬克的進(jìn)化學(xué)說的歷史意義 二、達(dá)爾文自然選擇學(xué)說 （一）、達(dá)爾文自然選擇學(xué)說的主要內(nèi)容 1.過度（不是過渡）繁殖 —— 選擇的基礎(chǔ) 生物體普遍具有很強(qiáng)的繁殖能力，能產(chǎn)生很多后代，不同個體間有一定的差異。 2.生存斗爭 —— 進(jìn)化的動力、外因、條件 大量的個體由于資源空間的限制而進(jìn)行生存斗爭。在生存斗爭中大量個體死亡，只有少數(shù) 的個體生存下來。生存斗爭包括三方面： （1）生物與無機(jī)環(huán)境的斗爭（2）種內(nèi)斗爭（3）種間斗爭 生存斗爭對某些個體的生存不利，但對物種的生存是有利的，并推動生物的進(jìn)化。 3.遺傳變異 ——進(jìn)化的內(nèi)因 在生物繁殖的過程中普遍存在著遺傳變異現(xiàn)象，生物的變異是不定向的，有的變異是有利的， 有的是不利的，其中具有有利變異的個體就容易在生存斗爭中獲勝生存下去，反之，具有不 利變異個體就容易被淘汰。 4.適者生存 —— 選擇的結(jié)果 適者生存，不適者被淘汰是自然選擇的結(jié)果。自然選擇只選擇適應(yīng)環(huán)境的變異類型，通過多 次選擇，使生物的微小有利變異通過繁殖遺產(chǎn)給后代，得以積累和加強(qiáng)，使生物更好的適應(yīng) 環(huán)境，逐漸產(chǎn)生了新類型。 【小結(jié)】變異不是定向的，但自然選擇是定向的，決定著進(jìn)化的方向。 （二）、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說的歷史局限性和意義 1.意義：自然選擇學(xué)說能夠科學(xué)地解釋生物進(jìn)化原因以及生物的多樣性和適應(yīng)性。 2.不足：對遺傳和變異本質(zhì)，不能做出科學(xué)的解釋。對生物進(jìn)化的解釋局限在個體水平。 第 2 節(jié) 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容 一、種群基因頻率的改變與生物進(jìn)化 （一）種群是生物進(jìn)化的基本單位 1、種群：生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個體叫種群。 種群特點(diǎn)：種群中的個體不是機(jī)械的集合在一起，而是通過種內(nèi)關(guān)系組成一個有機(jī)的整體， 個體間可以彼此交配，并通過繁殖將各自的基因傳遞給后代。 2、基因庫 3、基因頻率、基因型頻率及其相關(guān)計算 基因頻率= A1 A1+ A2 + A3 + ......An  基因型頻率= 該基因型的個體數(shù)目 該種群個體總數(shù) 兩者聯(lián)系：（1）種群中一對等位基因的頻率之和等于 1，基因型頻率之和也等于 1。 1 （2）一個等位基因的頻率=該等位基因純合子的頻率+ 2 （二）突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料 1.可遺傳的變異：基因突變、染色體變異、基因重組 雜合子的頻率。 2.突變包括基因突變和染色體變異；突變的有害或有利不是絕對的，取決于生物的生存環(huán)境 （三）自然選擇決定生物進(jìn)化的方向 生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是基因頻率的改變 二、隔離與物種的形成 （一）、物種的概念 1、物種的概念：同種生物在自然狀態(tài)下能夠相互交配，并能產(chǎn)生可育后代。 地理隔離 量變 2、隔離  生殖隔離 質(zhì)變 注：一個物種的形成必須要經(jīng)過生殖隔離，但不一定經(jīng)過地理隔離，如多倍體的產(chǎn)生。 （二）、種群與物種的區(qū)別與聯(lián)系 種群 物種 概念 生活在一定區(qū)域的同種生物的全部 個體 能夠在自然狀況下相互交配并且產(chǎn)生可育后代 的一群生物 范圍 較小范圍內(nèi)的同種生物的個體 分布在不同區(qū)域內(nèi)的同種生物的許多種群組成 判斷 標(biāo)準(zhǔn) 種群必須具備―三同‖；即同一時間、 同一地點(diǎn)、同一物種 主要是形態(tài)特征和能否自由交配并產(chǎn)生可育后 代 聯(lián)系 一個物種可以包括許多種群，同一個物種的多個種群之間存在著地理隔離，長期發(fā) 展下去可成為不同亞種，進(jìn)而可能形成多個新種。 【小結(jié)】 1．新物種形成過程：地理隔離→阻斷基因交流→不同的突變、基因重組和選擇→基因頻率 向不同方向改變→種群基因庫出現(xiàn)差異→差異加大→生殖隔離→新物種形成 2．現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基本觀點(diǎn)： （1）種群是生物進(jìn)化的基本單位，生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。突變和基因 重組、自然選擇及隔離是物種形成過程的三個基本環(huán)節(jié)，通過它們的綜合作用，種群產(chǎn)生分 化，最終導(dǎo)致新物種的形成。 （2）突變和基因重組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料，自然選擇使種群的基因頻率定向改變并決定 生物進(jìn)化的方向，隔離是新物種形成的必要條件（生殖隔離的形成標(biāo)志著新物種的形成）。 （3）現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基礎(chǔ)：自然選擇學(xué)說。 3．物種形成與生物進(jìn)化的區(qū)別：生物進(jìn)化是指同種生物的發(fā)展變化，時間可長可短，性狀 變化程度不一，任何基因頻率的改變，不論其變化大小如何，都屬進(jìn)化的范圍（量變），物 種的形成必須是當(dāng)基因頻率的改變在突破種的界限形成生殖隔離時（質(zhì)變），方可成立。 三、共同進(jìn)化與生物多樣性的形成 （一）共同進(jìn)化 1、概念：不同物種之間、生物與無機(jī)環(huán)境之間在相互影響中不斷進(jìn)化和發(fā)展 不同物種間的共同進(jìn)化 2、含義  生物與無機(jī)環(huán)境之間的相互影響和共同演變 （二）生物多樣性的形成  基因多樣性 1、生物多樣化的內(nèi)容 物種多樣性 生態(tài)系統(tǒng)多樣性 2、生物多樣性形成的進(jìn)化歷程 （1）關(guān)鍵點(diǎn)：（文科生了解） 真核生物出現(xiàn)后有性生殖方式的出現(xiàn)，生物進(jìn)化速度明顯加快； 寒武紀(jì)大爆發(fā)：形成生態(tài)系統(tǒng)的第三極（消費(fèi)者），對植物的進(jìn)化產(chǎn)生影響； 原始兩棲類的出現(xiàn)：生物登陸改變著環(huán)境，陸地上復(fù)雜的環(huán)境為生物的進(jìn)化提供了條件。 （2）進(jìn)化順序 簡單 復(fù)雜 水生 陸生 低等 高等 異樣 自養(yǎng) 厭氧 需氧 無性 有性 單細(xì)胞 多細(xì)胞 細(xì)胞內(nèi)消化 細(xì)胞外消化 三、生物進(jìn)化理論在發(fā)展