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●備課資料 2019-2020年人教版高中生物必修2備課資料：7-2 現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容 第2課時 突變、選擇、遷移以及偶然因素能引起種群基因頻率變化，它們是進化的主要因素。 如果不存在上述因素，則一個有性種群的遺傳組成保持相對恒定。換句話說，在種群內(nèi)不發(fā)生突變，種群成員沒有遷出，也沒有其他種群成員遷入，沒有自然選擇作用，沒有任何其他進化因素作用的情況下，有性生殖過程不會改變種群基因庫的基因頻率。這就是遺傳學中的哈代—溫伯格平衡（Hardy－Wenberg equi1ibrium）原理。 以一個位點上的等位基因為例：假設(shè)一個最簡單的情況，即考查種群某一位點上的兩個等位基因A和a，它們的頻率分別為p和q。種群內(nèi)三種基因型個體的頻率分布見下表。 基因型 AA Aa aa 頻率 P Q R 假定種群內(nèi)個體之間隨機互交，則各交配組合的頻率分布見下表。 交配組合 各組合頻率 第二代各基因型所占比例 ♂♀ AA Aa aa AAAA P2 1.0 AaAa Q2 0.25 0.5 0.25 aaaa R2 1.0 AAAa PQ 0.5 0.5 AAaa PR 1.0 AaAA PQ 0.5 0.5 Aaaa QR 0.5 0.5 aaAA PR 1.0 aaAa QR 0.5 0.5 第二代基因型AA的頻率： P′= P2 + 0.25Q2 + 0.5PQ + 0.5PQ P′= P2 + PQ + 0.25Q2 P′=（P + 0.5Q）2 由于P + 0.5Q恰為等位基因A的頻率p，所以第二代基因型AA的頻率為（P + 0.5Q）2=p2。同樣的程序可知，第二代基因型aa的頻率為q2，基因型Aa的頻率為2pq（參考Rid1ey， 1993）。 于是可知，有性生殖種群在無突變、無遷移、無選擇的情況下，一對等位基因A和a經(jīng)過一代有性生殖后的頻率變化見下表。 親本基因型 Aaaa 第一代基因頻率 p（A）+q（a）=1 有性生殖產(chǎn)生的第2代基因型 AAAaaa 第二代各等位基因頻率 p2（AA）+2pq（Aa）+q2（aa）=1 A：p2+pq=p（p+q）=p a：q2+pq=q（q+p）=q 由上表可知，假定第一代親本基因型為AA和aa，等位基因A和a的頻率分別為p和q（p+q=1），有性生殖產(chǎn)生的第二代個體有AA、 Aa和aa三種基因型，其頻率分別為p2、2pq和q2，第二代的等位基因A和a的頻率實際上沒有變，仍然是p和q。這表明，有性生殖雖然使個體不能將其基因型不變地延續(xù)到下一代，但整個種群基因庫的基因組成并不因有性生殖而發(fā)生變化。了解這一點對了解生物進化是重要的。 引起種群遺傳組成變化的第一個因素是基因突變。如果種群內(nèi)發(fā)生突變是隨機的，那么，突變本身并不造成驅(qū)動種群基因頻率定向的改變，即不產(chǎn)生突變壓；如果發(fā)生定向突變，例如等位基因A以每世代為u的突變率變?yōu)榈任换騛，回復突變不發(fā)生，或回復突變率V＜u，則突變本身構(gòu)成驅(qū)動種群內(nèi)基因頻率定向改變的因素，即形成突變壓。假設(shè)種群內(nèi)等位基因A的初始頻率p0=1，即全部個體的基因型為AA，經(jīng)過n世代以后，等位基因A的頻率由于突變而下降，這時A的頻率：pn=p0（1－u）n；每一世代等位基因A的頻率的改變量：Δp=p－p（1－u）=up。即等位基因A的頻率以每世代－up的速率下降，此處的負數(shù)代表頻率下降。另一方面，種群內(nèi)等位基因a的頻率q以每世代up的速率增長。因此，突變可以看作是驅(qū)動進化的因素或進化的一個驅(qū)動力。突變率的高低可用來衡量這種力的大小，即通常所說的突變壓。但高等動、植物的突變率低（每個基因每世代的突變幾率為10－5數(shù)量級），單由突變引起的種群基因頻率改變是很緩慢的。例如，假定突變率u=10－5，經(jīng)過10代以后，等位基因A的頻率pn=（1－0.000 01）10，只減少0.5％。 引起種群遺傳組成改變的第二個因素是種群成員的遷出和遷入。個體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流，這會直接造成種群遺傳組成的改變。改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。單向的遷出，即種群成員的流失，也同時造成基因的流失。單向的遷入，即種群接受外來的個體，也同時引進新的基因。小種群發(fā)生較大規(guī)模的遷移時（無論是遷入還是遷出），種群遺傳組成都會發(fā)生大的變動。種群之間的雙向遷移，即種群之間互有遷出和遷入，會引起種群間遺傳差異的減少，種群內(nèi)的變異量增大。 哈代—溫伯格平衡原理只適用于大種群，而小種群中的有性生殖過程往往造成遺傳組成的漂移；環(huán)境波動、災(zāi)害以及其他偶然因素也可造成小種群遺傳組成的大的變化。 造成種群進化改變的最重要的因素是選擇（這里指的是自然選擇）。選擇是一個非隨機因素，是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。我們在后面要詳細闡述。 引起種群遺傳組成變化的其他因素還有繁殖方式，例如近交和遠源雜交。 在隔離狀態(tài)下的小種群，自體受精的生物，運動能力有限和配子散布的限制以及婚配習性等都可能造成長期的近親繁殖。長期近交的后果是種群遺傳均一化，種群內(nèi)變異量減少。這種狀況有利于種群保持已獲得的適應(yīng)特征，卻不利于適應(yīng)變化的環(huán)境。