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大腦皮層的感覺(jué)分析功能 （一）大腦皮層的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與分區(qū) 　　人類大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量極大，有人估計(jì)約為140億個(gè)，其類型也很多，神經(jīng)元之間具有復(fù)雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經(jīng)元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴(yán)格層次的。大腦半球內(nèi)側(cè)面的古皮層比較簡(jiǎn)單，一般只有三層：①分子層；②錐體細(xì)胞層；③多形細(xì)胞層。大腦半球外側(cè)面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細(xì)胞層；④內(nèi)顆粒層；⑤內(nèi)錐體細(xì)胞層；⑥多形細(xì)胞層。新皮層的不同區(qū)域雖然具有相似的六層結(jié)構(gòu)，但不同區(qū)域各層的相應(yīng)厚度并不相同，其中所含神經(jīng)元的形狀與大小與不完全相同。根據(jù)神經(jīng)元成分與結(jié)構(gòu)特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如有人把它分成52個(gè)區(qū)（圖10-25）。 圖10-25 人類大腦皮層分區(qū) 上：大腦半球外側(cè)面 下：內(nèi)側(cè)面 　　對(duì)大腦體表感覺(jué)區(qū)皮層結(jié)構(gòu)和功能的研究指出，皮層細(xì)胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺(jué)柱（sensory column）。這種柱狀結(jié)構(gòu)的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個(gè)六層。同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對(duì)同一感受野的同一類型感覺(jué)刺激起反應(yīng)。在同一刺激后，這些神經(jīng)元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說(shuō)明先激活的神經(jīng)元與后激活的神經(jīng)元之間僅有幾個(gè)神經(jīng)元接替；亦說(shuō)明同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元聯(lián)系環(huán)路只需通過(guò)幾個(gè)神經(jīng)元接替就能完成。一個(gè)柱狀結(jié)構(gòu)是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動(dòng)先進(jìn)入第四層，并由第四層和第二層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動(dòng)離開(kāi)大腦皮層。第三層細(xì)胞的水平纖維還有抑制相鄰細(xì)胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動(dòng)時(shí)，其相鄰細(xì)胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點(diǎn)，在第二感覺(jué)區(qū)、視區(qū)、聽(tīng)區(qū)皮層和運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層中也一樣存在。 　　（二）體表感覺(jué) 　　中央后回（3-12區(qū)）主要是全身體感覺(jué)的投射區(qū)域。通過(guò)在靈長(zhǎng)類動(dòng)物皮層誘發(fā)電位的引導(dǎo)研究，找出中央后回的感覺(jué)投射規(guī)律如下：①軀體感覺(jué)傳入沖動(dòng)向皮層投射具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)傳入沖動(dòng)向?qū)?cè)皮層投射，但頭而部感覺(jué)的投身是雙側(cè)性的；②投射區(qū)域的大小與不同體表部位的感覺(jué)分辨精細(xì)程度有關(guān)，分辨愈精細(xì)有部位在中央后回的代表區(qū)也愈大，例如大拇指和食指的代表區(qū)面積比胸部十二根脊神經(jīng)傳入支配的代表區(qū)總面積大幾倍，說(shuō)明分辨精細(xì)有部位具有較大量的感受裝置，皮層上與其相聯(lián)系的神經(jīng)元數(shù)量也必然較多，有利于精細(xì)的感覺(jué)分析；③投射區(qū)域具有一定的分野，下肢代表區(qū)在頂部（膝部以下的代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面），上肢代表區(qū)在中間部，頭面部代表區(qū)在底部，總的安排是倒置的，然而頭而部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。人體腦外科手術(shù)過(guò)程中，用適宜強(qiáng)度的電刺激來(lái)刺激皮層，觀察到刺激中央后回部頂部可以引致似乎來(lái)自下肢的主觀感覺(jué)，刺激中央后回底部可以引致似乎來(lái)自面部的主觀感覺(jué)（圖10-26）。這種主觀感覺(jué)屬于麻木或麻電樣感覺(jué)，而極少有溫覺(jué)、冷覺(jué)或痛覺(jué)的主觀感受；而且這種主觀感覺(jué)并不清晰，與刺激一根感覺(jué)神經(jīng)時(shí)的主觀感受相似，而和由感受器發(fā)生的傳入沖動(dòng)所形成的主觀感覺(jué)不同。 圖10-26大腦皮層體表感覺(jué)與軀體運(yùn)動(dòng)功能代表區(qū)示意圖 　　用微電極來(lái)研究皮層3-21區(qū)細(xì)胞的體表感覺(jué)定位投射，還觀察到各類感覺(jué)傳入的投射也有一定的規(guī)律。中央溝底部前壁的3a區(qū)是運(yùn)動(dòng)區(qū)和體表感覺(jué)區(qū)的移行部分，是肌肉牽張感覺(jué)的投射區(qū)；3區(qū)主要是慢適應(yīng)感覺(jué)的投射區(qū)；1區(qū)主要是快適應(yīng)感覺(jué)的投射區(qū)；2區(qū)是關(guān)節(jié)、骨膜、筋膜等感覺(jué)的投射區(qū)。因此，中央后回從前到后，分別接受不同的軀體感覺(jué)投射；中央后回從上到下，分別接受不同軀體部位的投射。 　　中央后回是第一感覺(jué)區(qū)所在部位，在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺(jué)區(qū)。第二感覺(jué)區(qū)面積遠(yuǎn)比第一感覺(jué)區(qū)小，區(qū)內(nèi)的投射也有一定的分布安排，安排屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺(jué)區(qū)可以引致體表一定部位產(chǎn)生主觀上麻木感，這種感覺(jué)具有雙側(cè)性；但人類切除第二感覺(jué)區(qū)后，并不產(chǎn)生顯著的感覺(jué)障礙。有人認(rèn)為，第二感覺(jué)區(qū)與痛覺(jué)有較密切的關(guān)系，它可能接受痛覺(jué)傳入的投射。 　?。ㄈ┲醒肭盎氐母杏X(jué)投射 　　中央前回（4區(qū)）是運(yùn)動(dòng)區(qū)。在較低等的哺乳類動(dòng)物（如貓、兔等），體表感覺(jué)區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)基本重合在一起，稱為感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)。這區(qū)域即是體表感覺(jué)和肌肉本體感覺(jué)的代表區(qū)，又是運(yùn)動(dòng)區(qū)。在靈長(zhǎng)類動(dòng)物（如猴、猩猩），體表感覺(jué)區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)逐漸分離，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但這種分化也是相對(duì)的。在人腦，刺激中央溝周圍皮層時(shí)發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的機(jī)會(huì)有20%發(fā)生在中央后回，而80%發(fā)生在中央前回，所以總的來(lái)說(shuō)運(yùn)動(dòng)區(qū)主要是在中央前回，在靈長(zhǎng)類動(dòng)物，關(guān)節(jié)和肌梭感覺(jué)傳入可投射到運(yùn)動(dòng)區(qū)。應(yīng)該指出，運(yùn)動(dòng)區(qū)主要接受從小腦和基底神經(jīng)傳來(lái)的反饋投射。 　?。ㄋ模﹥?nèi)臟感覺(jué) 　　內(nèi)臟感覺(jué)在皮層也有代表區(qū)。電生理研究指出，刺激來(lái)自內(nèi)臟的傳入神經(jīng)可以在皮層一定區(qū)域內(nèi)引出電位變化。例如，刺激內(nèi)臟大神經(jīng)的快速傳入纖維可以在相應(yīng)的軀水平體表感覺(jué)代表區(qū)引出皮層誘發(fā)電位。人腦電刺激的研究發(fā)現(xiàn)，第二感覺(jué)區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)（Supplementary motor area）都與內(nèi)臟感覺(jué)有關(guān)。刺激第二感覺(jué)區(qū)及其鄰近部位會(huì)發(fā)生味覺(jué)、惡心或排便感等，刺激運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)會(huì)產(chǎn)生心悸、臉發(fā)熱感等。此外邊緣系統(tǒng)的皮層部位也是內(nèi)臟感覺(jué)的投射區(qū)域。 　　（五）視覺(jué) 　　枕葉皮層是視覺(jué)伯投射區(qū)域，左側(cè)枕葉皮層接受左眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和右眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射，右側(cè)枕葉皮層接受右眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和左眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射。枕葉皮層視覺(jué)代表區(qū)的具體部位在皮層內(nèi)側(cè)面的距狀裂上下兩緣，視網(wǎng)膜上半部投射到距狀裂的上緣，下半部投射到下緣；視網(wǎng)膜中央的黃斑區(qū)投射到距狀裂的后部，視網(wǎng)膜邊周區(qū)投射到距狀裂的前部（圖10-27）。電刺激人腦的距狀裂上緣（17區(qū)），可以使受試者產(chǎn)生簡(jiǎn)單的主觀光感覺(jué)，但不能引起完善的視覺(jué)形象。對(duì)視皮層單個(gè)神經(jīng)元擔(dān)憂生理研究指出，極少數(shù)神經(jīng)元只對(duì)單眼視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)，這些神經(jīng)元集中在皮層第四層內(nèi)，它們接受外膝體投射纖維的傳入沖動(dòng)；絕大多數(shù)神經(jīng)元能對(duì)雙側(cè)眼球視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)，這些神經(jīng)元主要分布在第四層之外的層次中，它們與雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué)功能有關(guān)。第四層中對(duì)單眼視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野通常呈帶狀，一條光帶刺激的朝向如果與該神經(jīng)元的感受里的朝向一致時(shí)，則能夠誘發(fā)它的最強(qiáng)反應(yīng)；光帶刺激的朝向如果與感受野的朝向垂直時(shí)，則幾乎不能誘發(fā)反應(yīng)。第四層以外對(duì)雙眼視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野也呈帶狀，它們對(duì)特定朝向的光帶刺激有最佳的反應(yīng)，并對(duì)光帶運(yùn)動(dòng)的刺激相當(dāng)敏感，即當(dāng)特定朝向的光帶刺激向一個(gè)方向運(yùn)動(dòng)時(shí)可以誘發(fā)很強(qiáng)的反應(yīng)，而反向的運(yùn)動(dòng)引起的反應(yīng)經(jīng)弱得多。 圖10-27 視網(wǎng)膜各部分投射到大腦皮層枕葉 　　（六）聽(tīng)覺(jué) 　　顳葉皮層的一定區(qū)域中聽(tīng)覺(jué)的投射區(qū)域，聽(tīng)覺(jué)的投射是雙側(cè)性的，即一側(cè)皮層代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感受功能有關(guān)。在獼猴，聽(tīng)皮層在顳葉，位于腦島和顳上回之間；而且耳蝸不同部位的感覺(jué)傳入沖動(dòng)投射到聽(tīng)皮層的一定部位，耳蝸底部（高頻聲感）投射到前部，耳蝸?lái)敳浚ǖ皖l聲感）投射到后部，說(shuō)明不同音頻感覺(jué)的投射有一定的分野。有人，聽(tīng)覺(jué)皮層代表區(qū)位于顳橫回和顳上回（41、42區(qū)），電刺激上述區(qū)域能引致受試者產(chǎn)生鈴聲或吹風(fēng)樣的主觀感覺(jué)。 　?。ㄆ撸┬嵊X(jué)和味覺(jué) 　　目前知道，嗅覺(jué)在大腦皮層的投射區(qū)隨著進(jìn)化而愈益縮小，在高等動(dòng)物只有邊緣葉的前底部區(qū)域與嗅覺(jué)功能有關(guān)（包括梨狀區(qū)皮層的前部、杏仁核的一部分等）。在人腦的刺激研究中觀察到，刺激這些相應(yīng)的結(jié)構(gòu)可以引致特殊的主觀嗅覺(jué)，如焦橡膠氣味等。此外，味覺(jué)投射區(qū)在中央后回頭面部感覺(jué)投射區(qū)之下側(cè)。