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植物生理學研究進展論文 題目 光合作用的原理、過程及應用 學院 專業(yè)班級 學生姓名 指導老師 撰寫日期：2015年 6月20日 光合作用（Photosynthesis）是綠色植物利用葉綠素等光合色素和某些細菌（如帶紫膜的嗜鹽古菌）利用其細胞本身，葉綠體在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細菌為硫化氫和水）轉(zhuǎn)化為儲存著能量的有機物，并釋放出氧氣（細菌釋放氫氣[1] ）的生化過程。同時也有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物中化學能的能量轉(zhuǎn)化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產(chǎn)有機物并且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物及細菌所貯存的能量，效率為10%~20%左右。對于生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關(guān)鍵。而地球上的碳氧循環(huán)，光合作用是必不可少的。 作用原理 植物與動物不同，它們沒有消化系統(tǒng)，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養(yǎng)的攝取，植物就是所謂的自養(yǎng)生物的一種。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天（在光照強度太強的時候植物的氣孔會關(guān)閉，導致光合作用強度減弱），它們利用太陽光能來進行光合作用，以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分。這個過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經(jīng)由氣孔進入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為淀粉等物質(zhì)，同時釋放氧氣。 光合作用是將太陽能轉(zhuǎn)化為ATP中活躍的化學能再轉(zhuǎn)化為有機物中穩(wěn)定的化學能的過程： 化學方程式CO2+H2O→（CH2O）+O2（反應條件：光能和葉綠體） 12H2O + 6CO2+ 陽光 → C6H12O6（葡萄糖）+ 6O2+ 6H2O（與葉綠素產(chǎn)生化學作用） （化學反應式12H2O + 6CO2→ C6H12O6（葡萄糖） + 6O2+ 6H2O 標條件是 酶 和 光照,下面是葉綠體） H2O→2H+ 2e- + 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（遞氫） ADP+Pi+能量→ATP （遞能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物+4NADPH→C5糖（有機物的生成或稱為C3的還原） C3（一部分）→C5化合物（C3再生C5） C3（一部分）→儲能物質(zhì)（如葡萄糖、蔗糖、淀粉，有的還生成脂肪） ATP→ADP+Pi+能量（耗能） C3：某些3碳化合物 C5：某些5碳化合物 能量轉(zhuǎn)化過程：光能→電能→ATP中活躍的化學能→有機物中穩(wěn)定的化學能→ATP中活躍的化學能 注：因為反應中心吸收了特定波長的光后，葉綠素a激發(fā)出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補葉綠素a分子上缺的。產(chǎn)生ATP與NADPH分子，這個過程稱為電子傳遞鏈（Electron Transport Chain) 電子傳遞鏈分為循環(huán)和非循環(huán)。 非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)II出發(fā)，會裂解水，釋放出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH. 循環(huán)電子傳遞鏈不會產(chǎn)生氧氣，因為電子來源并非裂解水。最后會生成ATP. 由光合作用的簡要過程可見，從葉綠素a吸收光能開始，就發(fā)生了電子的移動，形成了電子傳遞鏈，有了電子傳遞鏈，才能使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP. 因此，它的能量轉(zhuǎn)化過程為： 光能→電能→不穩(wěn)定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）→穩(wěn)定的化學能（淀粉等糖類的合成） 注意：光反應只有在光照條件下進行，而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。 反應階段 光合作用可分為光反應和碳反應（舊稱暗反應）兩個階段。 光反應 條件：光照、光合色素、光反應酶。 場所：葉綠體的類囊體薄膜。（藍細菌等微生物的反應場所在細胞膜）（色素所在地） 光合作用的反應： （原料） 光 （產(chǎn)物）水-----------→ 氧氣（光和葉綠體是條件）+能量（儲存在ATP中）+還原氫（NADPH） 葉綠體 過程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2（在光和葉綠體中的色素的催化下）。 ②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（在酶的催化下）。 影響因素：光照強度、CO2濃度、水分供給、溫度、酸堿度、礦質(zhì)元素等。 意義：①光解水，產(chǎn)生氧氣。 ②將光能轉(zhuǎn)變成化學能，產(chǎn)生ATP，為碳反應提供能量。 ③利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH（還原型輔酶Ⅱ），為碳反應提供還原劑NADPH（還原型輔酶Ⅱ）。 碳反應 條件：多種酶。 場所：葉綠體基質(zhì)。 過程：①碳的固定：C5+CO2→2C3(在酶的催化下) ②C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下) 影響因素：溫度、CO2濃度 光合色素 類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:1， 在許多藻類中除葉綠素a,b外，還有葉綠素c,d和藻膽素，綠葉是光合作用的場所 如藻紅素和藻藍素；在光合細菌中是細菌葉綠素等。葉綠素a,b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡合的卟啉環(huán)和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿卜素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環(huán)組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。類胡蘿卜素與葉黃素能對葉綠素a,b起一定的保護作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉綠素a,b吸收紅，橙，藍，紫光，類胡蘿卜素吸收藍紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對于在海洋里生活的藻類適應不同的光質(zhì)條件，有生態(tài)意義。 電子傳遞鏈組分 集光復合體 由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 光系統(tǒng)Ⅰ（PSI） 能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)的基質(zhì)類囊體膜中。由集光復合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。 光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。 細胞色素b6/f復合體 可能以二聚體形式存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。 非循環(huán)電子傳遞鏈過程大致如下： 光系統(tǒng)II→初級接受者（Primary acceptor）→質(zhì)粒醌（Pq）→細胞色素復合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)粒藍素（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase） 非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)II出發(fā)，會裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH。 循環(huán)電子傳遞鏈的過程如下： 光系統(tǒng)1→初級接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素復合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)粒藍素（含銅蛋白質(zhì)）（Pc）→光系統(tǒng)1 循環(huán)電子傳遞鏈不會產(chǎn)生氧氣，因為電子來源并非裂解水。最后會生產(chǎn)出ATP。 非循環(huán)電子傳遞鏈中，細胞色素復合體會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）里面。高濃度的氫離子會順著高濃度往低濃度的地方流這個趨勢，像類囊體外擴散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜（Phospholipid dilayer），對于氫離子移動的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經(jīng)過ATP合成酶時會提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。 NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來的電子與原本存在于基質(zhì)內(nèi)的氫離子與NADP+合成而已。 值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當ATP不足時，相對來說會造成NADPH的累積，會刺激循環(huán)式電子流之進行。 光合磷酸化 P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原； 光合作用電子傳遞鏈 Z+再從放氧復合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解。2H2O→O2 + 2（2H+）+ 4e- 在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。 P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。 以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。 一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H+又被用于還原 NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。 C3類植物 二戰(zhàn)之后，美國加州大學伯利克分校的馬爾文卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術(shù)。他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然后將C14標記的CO2注入容器，培養(yǎng)相當短的時間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，并與已知化學成份進行比較。 C4類植物 在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。 C3和C4植物葉片結(jié)構(gòu)比較 這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑（Hatch-Slack途徑），又稱四碳二羧酸途徑C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。 在C4類植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，但里面并無基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進行卡爾文循環(huán)。 其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后，進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環(huán)，后同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此過程消耗ATP。 也就是說，C4植物可以在夜晚或氣溫較低時開放氣孔吸收CO2并合成C4化合物，再在白天有陽光時借助C4化合物提供的CO2合成有機物。 該類型的優(yōu)點是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱環(huán)境生長。C3植物行光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環(huán)的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉將會貯存于維管束鞘細胞內(nèi)，因為C4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。 景天酸代謝植物 景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）： 如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話，那景天酸循環(huán)就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時候氣孔關(guān)閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中卡爾文循環(huán)開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。 藻類和細菌 真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產(chǎn)氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。 進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬于原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產(chǎn)氧光合作用。事實上，普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。 應用實例 ⑴云南生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所所長那中元開發(fā)的作物基因表型誘導調(diào)控表達技術(shù)（GPIT），在世界上第一個成功地解決了提高光合作用效率的難題。 提高農(nóng)作物產(chǎn)量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個世界難題，許多發(fā)達國家開展了多年研究，但至今未見成功的報道。 那中元開發(fā)的GPIT技術(shù)率先解決了這一難題，據(jù)西藏、云南、山東、黑龍江、吉林等省、自治區(qū)試驗結(jié)果，使用GPIT技術(shù)，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。 云南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區(qū)海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用GPIT技術(shù)試種的玉米仍生長良好，獲得每畝499公斤的高產(chǎn)。 1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長出八穗，全部成熟，且全是高賴氨酸優(yōu)質(zhì)玉米。全國高海拔地區(qū)和寒冷地區(qū)的試驗示范表明，應用GPIT技術(shù)可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。 GPIT技術(shù)還解決了農(nóng)作物自身抗性表達，高抗根、莖、葉多種病害的世紀難題。1999年在昆明市官渡區(qū)進行了百畝小麥連片對照試驗，未使用GPIT技術(shù)的小麥三次施用農(nóng)藥，白粉病仍很嚴重；而應用GPIT技術(shù)處理的百畝小麥，不用農(nóng)藥，基本不見病株。 ⑵模擬大氣電場的空間電場在提高溫室內(nèi)作物、大田作物的光合效率方面具有應用價值。空間電場生物效應之一是植物在空間電場作用下能快速吸收二氧化碳并提高根系的呼吸強度。大氣電場防病促生理論、模擬大氣電場變化的空間電場在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般用來解決弱光生理障礙和加快二氧化碳的同化速率。在空間電場環(huán)境中，增補二氧化碳可獲得高的生物產(chǎn)量。 ⑶ 二氧化碳捕集技術(shù)，即光碳核肥，是由南陽東侖生物光碳科技有限公司生產(chǎn)的產(chǎn)品， 大氣電場與空間電場調(diào)控光合作用之應用 世界第一例可以大面積推廣的增加植物光合作用的技術(shù)，該技術(shù)可以有效的增加作物周圍的二氧化碳濃度，增加植物的光合作用，同時抑制夜間的光呼吸，從而達到作物高產(chǎn)。 實際意義 ⒈一切生物體和人類物質(zhì)的來源（所需有機物最終由綠色植物提供） ⒉一切生物體和人類能量的來源（地球上大多數(shù)能量都來自太陽能） ⒊一切生物體和人類氧氣的來源（使大氣中氧氣、二氧化碳的含量相對或絕對穩(wěn)定） 光合作用的意義可以概括為以下幾個方面；第一，制造有機物。綠色植物通過光合作用制造有機物的數(shù)量是非常巨大的。據(jù)估計，地球上的綠色植物每年大約制造四五千億噸有機物，這遠遠超過了地球上每年工業(yè)產(chǎn)品的總產(chǎn)量。所以，人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開自身通過光合作用制造的有機物。人類和動物的食物也都直接或間接地來自光合作用制造的有機物。 綠色植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)化成化學能，并儲存在光合作用制造的有機物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲存起來的。第二，使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩(wěn)定。據(jù)估計，全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10000 t／s(噸每秒)。以這樣的消耗氧的速度計算，大氣中的氧大約只需二千年就會用完。然而，這種情況并沒有發(fā)生。這是因為綠色植物廣泛地分布在地球上，不斷 地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對的穩(wěn)定。第三，對生物的進化具有重要的作用。在綠色植物出現(xiàn)以前，地球的大氣中并沒有氧。只是在距今20億至30億年以前，綠色植物在地球上出現(xiàn)并逐漸占有優(yōu)勢以后，地球的大氣中才逐漸含有氧，從而使地球上其他進行有氧呼吸的生物得以發(fā)生和發(fā)展。由于大氣中的一部分氧轉(zhuǎn)化成臭氧(O3)。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽輻射中對生物具有強烈破壞作用的紫外線，從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活。經(jīng)過長期的生物進化過程，最后才出現(xiàn)廣泛分布在自然界的各種動植物。